Реферат на тему наследственная изменчивость

Физические радиация, электро магнитное излучение, давление, температура и. Концепции современного естествознания Учебник для вузов6е издание, переработанное и дополненное М Высшая школа, 2003. Наследственная изменчивость это изменение признаков и свойств ор ганизма, вызванное изменениями его генетического материала. Дальнейшее развитие знания о наследственной изменчивости получи ли трудах крупного отечественного учёного Николая Ивановича Вавилова 18871943 В 1920 он сформулировал закон гомологических рядов на следственной изменчивости чем заложил основы сравнительной генетики Этот закон обобщает огромный фактический материал о параллелизме из менчивости близких родов и видов и, таким образом, связывает воедино гене тику и систематику Этот закон явился крупным шагом на пути последующего синтеза генетики и эволюционного учения. Генотипическая изменчивость изменчивость, возникающая результате новых генетических комбинаций, результате. Как известно, генетика наука о наследственности и изменчивости Причём эти два поня тия по своему смыслу выступают как противоположные альтернативные от лат алътернатус другой.

Наследственность это преемственность организмов ряду поколений способность родителей передавать потомкам видовые или индивидуальные признаки черты строения и осо бенности физиологических процессов. Благодаря изменчивости каждый организм имеет свои особенности, причём этим свойством индивидуальности обладают даже генетически совершенно одинаковые особи гомогаметные близнецы, представители одного клона или чистой линии, которые всегда имеют едва уловимые отличия размерах, пропорциях тела, выраженности тех или иных при знаков Таким образом, за счёт изменчивости поддерживается разнообразие организмов Материал с сайта. Почему наследственность и изменчивость называют альтернативными явлениями. Можно ли считать, что биологии изменчивость и разнообразие си нонимы. Существует два основных вида изменчивос ти ненаследственная и наследственная. Ненаследственная фенотипическая или модификационная изменчивость это процесс появления новых признаков под влиянием факторов внешней среды, не затра гивающих генотип В качестве примера можно привести дуб, листья которого процессе раз вития приобрели разную площадь зависи мости от освещенности маленькую при яр кой освещенности, большую при слабой. Наследственная изменчивость связа на с изменениями генотипа признаки и свой ства, приобретенные вследствие этого, переда ются следующим поколениям. Существует два типа наследственной из менчивости комбинативная и мутационная. Норма реакции иначе пределы моди фикационной изменчивости это пределы, которых возможно изменение признака при определенном генотипе Норма реакции мо жет быть как очень широкой вес человека, так и очень узкой группа крови Обычно узкой нормой реакции обладают признаки, обеспечивающие жизненно важные качества организма Важно также то, что от родителей потомству передается не жестко запрограмми рованное значение того или иного признака, а его норма реакции.

Вопрос 3 Почему фенотипическая изменчи вость не передается по наследству. Мутации это внезапные естественные или вызванные искусственно изменения гене тического материала, приводящие к измене нию тех или иных фенотипических признаков и свойств организма Основные свойства мута. Вопрос 5 Приведите классификацию мутаций по уровню изменений наследственного материала. Вопрос 6 Назовите основные группы мутаген ных факторов Приведите примеры мутагенов, от носящихся к каждой группе. В 1859г была напечатана книга Ч Дарвина Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород борьбе за жизнь В этой книге Ч Дарвин показал, что преобразование пород домашних животных и культурных растений происходит на основе незначительных изменений признаках отдельных организмов Возникающие у животных и растений наследственные изменения попадают под действие естественного отбора, так что борьбе за существование выживают формы, наиболее приспособленные к данным условиям среды Тем самым Дарвин материалистически объяснил целесообразность организации живых существ Таким образом, он впервые истории биологии построил теорию эволюции, руководствуясь, частности, данными, полученными хозяйственной практикой. Заслуга Дарвина том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного дарвинизма Развитие дарвинизма стимулировало прогресс многих областей биологии Во всех биологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический метод исследования В результате эволюционной трактовки факты, добытые наукой, свою очередь, способствовали дальнейшей разработке проблем дарвинизма. Из матричного принципа строения и работы генетического ко да с неизбежностью следуют фундаментальные явления живой природы наследственность передача основных генетических структур от поколения к поколению и изменчивость разнород ность, разнокачественность, наличие различий между особями Наследственность определяется самим принципом передачи на следственного кода посредством процесса, сходного с получением оттисков, копий с одной и той же печати матрицы Изменчи вость определяется, вопервых, не абсолютной стабильностью мо лекул, образующих цепочку генов результате разного рода причин этих молекулах время от времени происходят измене ния мутации, ведущие к изменению кода наследственности, и, вовторых, влиянием внешних условий, определяющих конкрет ное проявление того или иного генетического зачатка данных конкретных условиях Можно сказать поэтому, что природа на блюдаемой изменчивости всегда двойственна, противоречива Эта двойственность долгое время ставила исследователей тупик, была причиной многих дискуссий биологии и теории эволюции, начиная с работ Ж Ламарка и Ч Дарвина Ч Дарвин различал несколько форм изменчивости В процессе даль нейших исследований, подтвердивших дарвиновские представле ния, была выработана новая терминология, которая должна быть, сопоставлена с дарвиновской см табл. Комбинативная изменчивость Наследственную, или генотипическую, изменчивость подразделяют на комбинативную и мутационную.

Независимое расхождение гомологичных хромосом первом мейотическом делении Именно независимое комбинирование хромосом при мейозе является основой третьего закона Менделя Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами пример комбинативной изменчивости. Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер см рис 3 10 Он создает новые группы сцепления, служит важным источником генетической рекомбинации аллелей Рекомбинантные хромосомы оказавшись зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей. Эти источники комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, обеспечивая при этом постоянную перетасовку генов, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом сами гены при этом не изменяются Однако новые комбинации генов довольно легко распадаются при передаче из поколения поколение. В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения поколение. Мутации проявляются поразному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными. Почти любое изменение структуре или количестве хромосом, при котором клетка сохраняет способность к самовоспроизведению, обусловливает наследственное изменение признаков организма По характеру изменения генома, совокупности генов, заключенных гаплоидном наборе хромосом, различают генные, хромосомные и геномные мутации. Хромосомные мутации перестройки, или аберрации это изменения структуре хромосом, которые можно выявить и изучить под световым микроскопом. При дефишенси, делециях и дупликациях изменяется количество генетического материала Степень фенотипического изменения зависит от того, насколько велики соответствующие участки хромосом и содержат ли они важные гены Примеры дефишенси известны у многих организмов, включая человека Тяжелое наследственное заболевание синдром кошачьего крика назван так по характеру звуков, издаваемых больными младенцами, обусловлен гетерозиготностью по дефишенси 5й хромосоме Этот синдром сопровождается сильным нарушением роста и умственной отсталостью Обычно дети с таким синдромом рано умирают, но некоторые доживают до зрелого возраста. В основе резкого увеличения продуктивности полиплоидных форм культурных растений лежит явление полимерии см.

У раздельнополых животных как естественных, так и искусственных условиях полиплоидия встречается крайне редко Это обусловлено тем, что полиплоидия, вызывая изменение соотношения половых хромосом и аутосом, приводит к нарушению конъюгации гомологичных хромосом и тем самым затрудняет определение пола В результате такие формы оказываются бесплодными и маложизнеспособными. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Крупнейшим обобщением работ по изучению изменчивости начале XX стал закон гомологических рядов наследственной изменчивости Он был сформулирован выдающимся русским ученым Н И Вавиловым 1920 Сущность закона заключается следующем виды и роды, генетически близкие, связанные друг с другом единством происхождения, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости Зная, какие формы изменчивости встречаются у одного вида, можно предвидеть нахождение аналогичных форм у родственного ему вида. В основе закона гомологических рядов фенотипической изменчивости у родственных видов лежит представление о единстве их происхождения от одного предка процессе естественного отбора Поскольку общие предки имели специфический набор генов, то их потомки должны обладать примерно таким же набором. Закон гомологических рядов, отражая общую закономерность мутационного процесса и формообразования организмов, представляет широкие возможности для его практического использования сельскохозяйственном производстве, селекции, медицине Знание характера изменчивости нескольких родственныхх видов дает возможность поиска признака, который отсутствует у одного из них, но характерен для других Таким путем были собраны и изучены голозерные формы злаков, односемянные сорта сахарной свеклы, не нуждающиеся прорывке, что особенно важно при механизированной обработке почв Медицинская наука качестве моделей для изучения болезней человека получила возможность использовать животных с гомологическими заболеваниями это сахарный диабет крыс врожденная глухота мышей, собак, морских свинок катаракта глаз мышей, крыс, собак. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций последующих скрещиваниях.

В каждой достаточно длительно существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися совокупности наследственными свойствами. Комбинативная изменчивость изменчивость, которая возникает вследствие рекомбинации генов во время слияния гамет Основные причины. Мутации ненаправленны спонтанны, то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков. На наследственной изменчивости основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают. Как изменения, имеющие приспособительное значение адаптивная изменчивость, так и изменения безразличные или даже снижающие жизнеспособность их носителей неадаптивная изменчивость. Неоспоримо важна точность при передаче генетической информации ряду поколений, однако чрезмерная консервация генетической информации, заключенной отдельных генетических локусах, может быть вредной для организма и вида целом. Эволюционно сложившиеся отношения между точностью функционирования генетических систем и частотой ошибок, возникающих при воспроизведении генетической информации отдельных генетических локусов, четко сбалансированы между собой, и уже установлено, что ряде случаев являются регулируемыми Запрограммированные и случайные наследуемые изменения генома, называемые мутациями, могут сопровождаться колоссальными количественными и качественными изменениями экспрессии генов. Неопределенная изменчивость, которая затрагивает хромосомы или гены, материальные основы наследственности, она обусловлена изменением генов или образованием новых комбинаций их потомстве. Наследственность и изменчивость, разные свойства организмов, обусловливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками Наследственность выражает устойчивость органических форм ряду поколений, а изменчивость их способность к преобразованию.

В неопределенную изменчивость входит мутация, а мутация это элемент Эволюционным материалом. Революция генетике была подготовлена всем ходом могущественного развития цдей и методов мендилизма и хромосомной теории наследственности Уже недрах этой теории было показано, что существуют явления трансформаций у бактерий что хромосомы это комплексные компоненты, состоящие из белка и нуклеиновой кислоты Молекулярная генетика это истинное детище всего XX века, которое на новом уровне впитало себя прогрессивные итоги развития хромосомной теории наследственности, теории мутации, теории гена, методов цитологии и генетического анализа На путях молекулярных иследований течении последних 20 лет генетика претерпела поистене революционные изменения Она является одной из самых блестящих участниц общей революции современного естествознания Благодаря ее развитию появилась новая концепция о сущестности жизни, практику вошли новые могущественные методы управления и познания наследственности, оказавшие влияние на сельское хозяйство, медицину и производство. Таким образом современная генетика открывает перед человеком сокровенные глубины организации и функций жизни Как всякие великие открытия, хромосомная теория наследственности, теория гена и мутаций учения о формах изменчивости генов и хромосом оказывали глубокое влияние на жизнь Развитие физикохимической сущности явления наследственности неразрывно связано с выяснением материальных основ всех явлений жизни В явлении жизни нет ничего кроме атомов и молекул, однако форма их движения качественно специфична Наследственность не автономное, независимое свойство, оно неотделимо от проявления свойств клетки целом. Давно было замечено, что особи данной породы, сорта или вида под влиянием определенных причин изменяются одном направлении Причиной служит непосредственное влияние факторов внешней среды Эта изменчивость не затрагивает наследственную основу организма, его генотип Но существует еще наследственная изменчивость, связанная с изменением генов или целых хромосом и их участков Это свойство является наследственным и передается ряду поколений Им Дарвин придавал особенно большое значение, к эта форма изменчивости дает материал для искусственного и естественного отбора. Своей искусственной классификацией К Линней подытожил этой единственно возможной тогда форме длительный исторический период эмпирического накопления биологических знаний он описал свыше 10 тыс видов растений и свыше 4 тыс видов животных Вместе с тем, К Линней осознавал ограниченность задачи создания искусственной системы и ее возможности По его мнению, естественная система есть идеал, к которому должна стремиться ботаника и зоология Историческая заслуга К Линнея том, что он через создание искусственной системы подвел биологическое познание к необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций глубинных, общих теоретических принципов естественный метод, поставил задачу его научнотеоретической рационализации В XVIII идеи естественной классификации развивались Б Жюсье 16991777, который рассадил растения соответствии со своими представлениями об их родстве ботаническом саду Трианона, И Гартнером 1732 1791 и М Адансоном 1726 1806 и др Первые естественные системы не опирались на представление об историческом развитии организмов, а предполагали лишь некоторое сродство Но сама постановка вопроса о естественном сродстве толкала на выявление. Ж Б Ламарк 17441809, ботаник при королевском ботаническом саде, был первым, кто предложил развернутую концепцию эволюции органического мира Ламарк очень остро осознавал необходимость обобщающей теории развития органических форм необходимость решительного разрыва со схоластикой и верой авторитеты ориентации на познание объективных закономерностей органических систем Определенную роль сыграл и научный элитаризм, который позволял Ламарку, боровшемуся одиночку за свои идеи, отгораживать себя от устаревших точек зрения, стандартов, норм, критериев, креационистского невежества своего времени и др Основной предпосылкой этой концепции явился весь тот колоссальный эмпирический материал, который был накоплен биологии к началу XIX систематизирован искусственных системах, начатках естественной систематики Кроме того, Ламарк существенно расширил этот материал за счет введения зоологии беспозвоночных, которая до него должным образом не оценивалась как источник для эволюционистских обобщений Ламарк настойчиво подчеркивает важность времени как фактора эволюции органических форм Вовторых, он последовательно проводит представление о развитии органических форм как естественном процессе восхождения их от высших к низшим Втретьих, его учение содержит качественно новые моменты понимании роли среды развитии органических форм Если до Ламарка господствовало представление о том, что среда это либо вредный для организма фактор, либо, лучшем случае, нейтральный, то после Ламарка среду стали понимать как условие эволюции органических форм. В соответствии с этой теорией ныне существующие виды живых существ произошли от ранее живших путем приспособления, обусловленного их стремлением лучше гармонизировать с окружающей средой Так, например, жираф, видя растущие на высоком дереве листья, вытягивал свою шею, и это вытягивание было унаследовано его потомками Несмотря на все свои колебания Ламарк стремился материалистически трактовать факторы эволюции. И ламаркизм, и катастрофизм, и униформизм гипотезы, которые выступали необходимыми звеньями цепи развития предпосылок теории естественного отбора, промежуточными формами конкретизации идеи эволюции Эмпирические предпосылки эволюционной теории порождались всем ходом развития палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии, систематики, физиологии, биогеографии других наук во второй половине XVIII первой половине XIX Свое концентрированное выражение они находят прежде всего систематике растительного и животного мира Большое значение для утверждения теории развития имела идея единства растительного и животного миров М Шлейдену и Т Шванну 30е годы ХIХ века удалось разработать клеточную теорию, соответствии с которой образование клеток является универсальным принципом развития любого и растительного и животного организма клетка является неотъемлемой элементарной основой любого организма Сам Ч Дарвин опирался на колоссальный эмпирический материал, собранный как предшественниками, так и им самим ходе его путешествий, и прежде всего кругосветного путешествия на корабле Бигль Основные эмпирические обобщения, наталкивающие на идею эволюции органических форм, приведены Дарвином работе Происхождение видов Ч Дарвин с юных лет был ознакомлен с эволюционными представлениями, неоднократно сталкивался с высокими оценками эволюционных идей Кроме того, Ч Дарвин своем творчестве опирался на представление сформировавшееся недрах униформизма о полной познаваемости закономерностей развития природы, возможности их объяснения на основе доступных для наблюдения сил, факторов, процессов В творчестве Дарвина всегда были сильны антикреационистские и антителеологические воззрения он отрицательно относился к антропоцентризму и был нацелен на рассмотрение происхождения человека как части, звена единого эволюционного процесса Предпосылкой, заимствованной из другой области знания и сыгравшей определенную роль выработке принципов селекционной теории эволюции, явилось положение сформулированное Мальтусом о существовании объективной закономерности, соответствии с которой имеет место потенциальная возможность размножения особей каждого вида геометрической прогрессии Дарвинова теории отбора опиралась на следующие принципы принцип борьбы за существование. Наследственность представления о генетическом коде, гены индивидуальности. Хромосомы материальные носители генетической информации Наследственность и изменчивость.

Все категории изменчивости могут встречаться наследственной и ненаследственной, групповой и индивидуальной изменчивости Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных. Постоянство взаимосвязанных признаков, целостность организма как системы. Модификационная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу Так, продуктивность беспородных животных условиях улучшенного содержания и ухода повышается надои молока, нагул мяса В этом случае все особи с одинаковым генотипом отвечают на внешние условия одинаково Ч Дарвин этот тип изменчивости назвал определенной изменчивостью Однако другой признак жирность молока слабо подвержен изменениям условий среды, а масть животного еще более устойчивый признак Модификационная изменчивость обычно колеблется определенных пределах Степень варьирования признака у организма, то есть пределы модификационной изменчивости, называется нормой реакции Широкая норма реакции свойственна таким признакам, как удои молока, размеры листьев, окраска у некоторых бабочек узкая норма реакции жирности молока, яйценоскости у кур, интенсивности окраски венчиков у цветков и другое Фенотип формируется результате взаимодействий генотипа и факторов среды Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, то есть характер реагирования на изменение окружающих условий У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака. Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков Термин мутация был впервые введен де Фризом Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов. Мутации можно объединять группы классифицировать по характеру проявления, по месту или, по уровню их возникновения. Мутации классифицируют по уровню их возникновения Существуют хромосомные и генные мутации К мутациям относится также изменение кариотипа изменение числа хромосом Полиплоидия увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору В соответствии с этим у растений различают триплоиды Зп, тетраплоиды 4п и В растениеводстве известно более 500 полиплоидов сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др Все они выделяются большой вегетативной массой и имеют большую хозяйственную ценность. Большое многообразие полиплоидов наблюдается цветоводстве если одна исходная форма гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и до 198 хромосом Полиплоиды получают результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ колхицин, которые разрушают веретено деления клетки У таких растений гаметы диплоидны, а при слиянии с гаплоидными половыми клетками партнера зиготе возникает триплоидный набор хромосом 2п Зп Такие триплоиды не образуют семян, они бесплодны, но высокоурожайны Четные полиплоиды образуют семена Гетероплоидия изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору При этом набор хромосом клетке может быть увеличен на одну, две, три хромосомы 2п 1 2п 2 2п 3 или уменьшен на одну хромосому 2л1 Например, у человека с снндромом Дауна оказывается одна лишняя хромосома по 21й паре и кариотип такого человека составляет 47 хромосом У людей с синдромом Шерешевского Тернера 2п1 отсутствует одна Ххромосома и кариотипе остается 45 хромосом Эти и другие подобные отклонения числовых отношений кариотипе человека сопровождаются расстройством здоровья, нарушением психики и телосложения, снижением жизнеспособности. В селекции важное значение имеет закон гомологических рядов наследственной изменчивости, сформулированный советским ученым Н И Вавиловым Он гласит. Изменчивость биологическая, разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства Изменчивость присуща всем живым организмам, поэтому природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам Термин Изменчивость употребляется также для обозначения способности живых организмов отвечать морфофизиологическими изменениями на внешние воздействия и для характеристики преобразований форм живых организмов процессе их эволюции.

В понятие ненаследственной изменчивости входят те изменения признаков и свойств, которые у особей или определенных групп особей вызываются воздействием внешних факторов питание, температура, свет, влажность и Такие ненаследственные признаки модифи к ации их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, которых они возникли Такая изменчивость называется также модификационной Например, окраска многих насекомых при низкой температуре темнеет, при высокой светлеет однако их потомство будет окрашено независимо от окраски родителей соответствии с температурой, при которой оно само развивалось Существует еще одна форма ненаследственной изменчивости так называемые длительные модификации, часто встречающиеся у одноклеточных организмов, но изредка наблюдаемые и у многоклеточных Они возникают под влиянием внешних воздействий например, температурных или химических и выражаются качественных или количественных отклонениях от исходной формы, обычно постепенно затухающих при последующем размножении Они основаны, повидимому, на изменениях относительно стабильных цитоплазматических структур. Между ненаследственной и наследственной изменчивостями существует тесная связь Ненаследственных буквальном смысле признаков и свойств нет, так как ненаследственные изменения являются отражением наследственно обусловленной способности организмов отвечать определенными изменениями признаков и свойств на воздействия факторов внешней среды При этом пределы ненаследственных изменений определяются нормо реакции генотипа на условия среды. Наследственную и ненаследственную изменчивости изучают как внутри отдельных совокупностей живых организмов, когда исследуют различия признаков отдельных особей индивидуальная изменчивость, так и при сравнении между собой различных совокупностей особей групповая изменчивость основе любых межгрупповых различий также лежит индивидуальная изменчивость Даже пределах близкородственных групп нет абсолютно идентичных особей, которые не различались бы по степени выраженности какихлибо наследственных или ненаследственных признаков и свойств Ввиду сложности организации живых систем, даже у генотипически идентичных например, однояйцевые близнецы и развивающихся практически одинаковых условиях особей всегда можно обнаружить хотя бы незначительные морфофизиологические различия, связанные с неизбежными флуктуациями условий среды и процессов индивидуального развития Групповая изменчивость включает различия между совокупностями любых рангов от различий между небольшими группами особей пределах популяции до различий между царствами живой природы животные растения. В сущности, вся систематика организмов построена на сравнительном анализе групповой изменчивости Для изучения пусковых механизмов эволюционного процесса особое значение имеют различные формы внутривидовой групповой изменчивости Большинство видов распадается на подвиды или географические расы В случае полной изо ляции географических форм они могут резко различаться по одному или нескольким признакам Популяции, населяющие обширные территории и не разделенные резкими изолирующими барьерами, могут благодаря перемешиванию и скрещиванию постепенно переходить друг друга, образуя количественные градиенты по тем или иным признакам клинальная изменчивость Географическая, том числе и клинальная, изменчивость природных условиях результат действия изоляции, естественного отбора и других факторов эволюции, приводящих к разделению исходной группы особей ходе исторического формирования вида на две или несколько групп, различающихся по численным соотношениям генотипов. В некоторых случаях различия между группами особей пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной изменчивость различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия Так называемая сезонная изменчивость обусловлена влиянием на развитие соответствующих поколений разных погодных условий например, у некоторых насекомых и травянистых растений, дающих два поколения год, весенние и осенние популяции различаются рядом признаков Иногда сезонные формы могут быть результатом отбора разных генотипов например, рано и поздноцветущие формы трав на сенокосных лугах течение многих поколений устранялись особи, цветущие летом, во время сенокоса Большой интерес представляет экологическая изменчивость различия между группами особей одного вида, растущими или живущими разных местах возвышенности и низменности, заболоченные и сухие участки и Часто такие формы называются экоти пами Возникновение экотипов также может быть результатом как модификационных изменений, так и отбора генотипов, лучше приспособленных к местным условиям. Таким образом, и групповая, и индивидуальная изменчивости включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы. Независимой изменчивости признаков противопоставляют коррелятивную изменчивость взаимосвязанное изменение различных признаков и свойств связь между ростом и весом особей положительная корреляция или темпом клеточного деления и величиной клеток отрицательная корреляция Корреляции могут быть обусловлены чисто генетическими причинами пл ейотропия или взаимозависимостями процессов становления определенных признаков и свойств индивидуальном развитии особей онтогенетические корреляции, а также сходными реакциями разных признаков и свойств на одни и те же внешние воздействия физиологические корреляции Наконец, корреляции могут отражать историю происхождения популяций из смеси двух или более форм, каждая из которых привносит не отдельные признаки, а комплексы взаимосвязанных признаков и свойств исторические корреляции Изучение коррелятивной изменчивости имеет важное значение палеонтологии например, при реконструкции вымерших форм по отдельным ископаемым остаткам, антропологии например, при восстановлении черт лица на основе изучения черепа, селекции и медицине. Наслед ственность и изменчивость живых организмов иногда противопоставляют как консервативное и прогрессивное начала В действительности же они теснейшим образом связаны Отсутствие полной стабильности генотипа обусловливает мутационную и ходе дальнейших скрещиваний и расщеплений комбинационную изменчивость, то есть целом генотипическую изменчивость Паратипическая ненаследственная изменчивость результат лишь относительной стабильности генотипа при определении им онтогенезе нормы реакции при развитии признаков и свойств особей Из этого следует возможность экспериментальных воздействий как на наследственную, так и на ненаследственную изменчивость Первую можно усилить воздействием мутагенных факторов излучения, температура, химические вещества Размах и направление комбинационной изменчивости можно контролировать с помощью искусственного отб ор а На ненаследственную изменчивость можно воздействовать, изменяя условия среды питание, свет, влажность и, которых протекает развитие организма. Четкое представление о категориях и формах изменчивости необходимо при построении эволюционных схем и теорий, так как явления наследственности и изменчивости лежат основе эволюционного процесса, а также практической селекции растений и животных, при изучении ряда проблем медицинской географии и популяционной антропологии.

Эффекты генных мутаций чрезвычайно разнообразны Большая часть из них фенотипически не проявляется, поскольку они рецессивны Это очень важно для существования вида, так как большинстве своем вновь возникающие мутации оказываются вредными Однако их рецессивный характер позволяет им длительное время сохраняться у особей вида гетерозиготном состоянии без вреда для организма и проявиться будущем при переходе гомозиготное состояние. В настоящее время ведутся работы по созданию методов направленного воздействия различных мутагенов на конкретные гены Такие исследования очень важны, поскольку искусственное получение мутаций нужных генов может иметь большое практическое значение для селекции растений, животных и микроорганизмов. Генотипическая изменчивость зависимости от природы клеток подразделяется на генеративную изменения наследственном аппарате гамет и соматическую изменения наследствен ном аппарате клеток тела В рамках генеративной и соматической изменчивости выделяют 1 комбинативную и 2 мутационную изменчивость рис. Так, только при 10 генах, содержащих по 4 аллеля каждый, тео ретическое число уникальных диплоидных генотипов составляет 10 миллиардов. Мутационная изменчивость обусловлена мутациями от лат mutatio изменение, перемена устойчивым изменением ге нетического материала и, как следствие, наследуемого признака Переходных форм изменчивости по сравнению с исходным состо янием не наблюдается. Х 1 1 Аутосомнодоминантные заболевания Примером аутосомнодоминантного заболевания может служить синдром Марфана, для которого характерны высокая пенетрантность и различная экспрессивность.

Аутосомнорецессивные заболевания Среди аутосомнорецессивных заболеваний наиболее распрос траненным является муковисцидоз кистофиброз поджелудочной железы Частота его среди новорожденных европейской. Хсцепленные рецессивные заболевания Одной из самых частых и тяжелых форм наследственных забо леваний с Хсцепленным наследованием является псевдогипер трофическая мышечная дистрофияДюшенна, относящаяся к груп пе нерв. Количественные нарушения половых хромосом Изменение числа половых хромосом может возникать резуль тате нарушения расхождения как первом, так и во втором деле нии мейоза Нарушение расхождения первом делении приводит к образованию. Норма реакции У организмов проявление действия генов и генотипа целом зависит от условий среды Эта форма изменчивости, не связанная с изменением генотипа, носит название модификационной Пределы модификационной изменчивости, для разных признаков и при разных условиях, как это показано на рассмотренных примерах, могут быть очень различными Пределы модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции Одни признаки например, молочность обладают очень широкой нормой реакции, другие окраска шерсти гораздо более узкой. На основе только что рассмотренных фактов мы можем углубить представление о сущности явления наследственности Наследуется не признак, как таковой, а способность организма его генотипа результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип Не существует, например, наследственного признака какойлибо породы рогатого скота давать 4000 молока год Этот признак выявляется лишь при определенном режиме кормления и содержания. Управление доминированием Доминантный и рецессивный признаки определяются, прежде всего, особенностями гена и его влиянием на развитие признака Поскольку, однако, фенотип всегда зависит от двух начал генотипа и условий развития, то можно ожидать, что, меняя условия развития, можно воздействовать на характер доминирования признака у гибридов Наиболее полно вопрос о возможности управления доминированием и направлением индивидуального развития организма был разработан на плодовоягодных растениях И В Мичуриным Мичурин установил важную закономерность доминирования признаков у гибридов На ряде примеров по гибридизации плодовых деревьев он показал, что у гибридов преимущественно доминируют те признаки, которые окружающей среде встречают наиболее благоприятные условия для своего развития Проводя, например, многочисленные скрещивания западноевропейских и американских сортов плодовых деревьев из стран с мягким климатом с местными сортами из Тамбовской области с суровым континентальным климатом, Мичурин выращивал гибриды не оранжереях, а условиях открытого грунта В этих условиях проявлялось доминирование признаков высокой зимостойкости, свойственной местным сортам. Статистические закономерности модификационной изменчивости В течение всей жизни, от момента оплодотворения и до самой смерти, организмы подвергаются действию самых разнообразных условий среды Нельзя представить себе двух растений одного вида, произрастающих, например, на лугу или лесу, условия жизни, которых были бы совершенно одинаковы Поскольку эти условия никогда не бывают совершенно сходными, фенотипы разных особей тоже не вполне тождественны Если мы измерим длину и ширину листьев, взятых с одного дерева, то увидим, что размеры их варьируют довольно широких пределах Эта изменчивость результат разных условий развития листьев на ветвях дерева генотип их одинаков Если некоторое количество листьев расположить порядке нарастания или убывания признака например, длины, то получатся ряд изменчивости данного признака, который носит название вариационного ряда Этот ряд слагается, как мы видим, из отдельных вариант Как часто встречаются отдельные члены вариационного ряда Если мы подсчитаем число отдельных вариант вариационном ряду, то увидим, что частота встречаемости их неодинакова Чаще всего будут встречаться средние члены вариационного ряда, а к обоим концам ряда частота встречаемости будет снижаться. Рассмотрим это на примере изменчивости числа колосков колосе пшеницы Подсчитывая число колосков разных колосьях, устанавливаем, что это число варьирует от 14 до 20 Возьмем, не выбирая подряд 100 колосьев и определим частоту встречаемости разных вариант Мы увидим, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков 1618, реже с большим или меньшим числом их Вот результат одного из таких подсчетов. Какими же биологическими причинами вызвано такое распределение вариант вариационном ряду Причина этого внешняя среда и воздействие ее на организм С самого начала жизни, течение всего периода развития и до самой смерти каждый организм подвергается действию самых различных факторов среды Среди семян пшеницы, высеянных на поле, нельзя найти два семени, развитие которых протекало бы совершенно одинаковых условиях Глубина заделки почву, физические свойства почвы, взаимодействие и конкуренция с соседними растениями, увлажнение, освещенность и все это варьирует различных направлениях и отражается на развитии фенотипа Для того чтобы получить крайнее наиболее выраженное или наиболее слабое развитие признака, нужно, чтобы все эти многочисленные факторы среды действовали примерно одном направлении Чтобы получить большой колос с многими колосками, нужно, чтобы вся сумма факторов оказалась наиболее благоприятной из всех возможных сочетаний условий среды На самом деле большинство растений испытывает воздействия различного характера Одни благоприятствуют развитию признака, другие задерживают его При этом фенотип их оказывается гдето среди средних вариант вариационного ряда Чем больше стандартизированы условия развития, тем меньше выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд Чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость Размах вариаций зависит и от генотипа Признаки с широкой нормой реакции дают широкий размах изменчивости, а признаки с узкой нормой реакции незначительный размах. Все эти произведения складывают и затем делят на общее число вариант Это может быть выражено следующей формулой.

Далее суммируем все эти произведения, что дает данном случае 1713 Разделив эту сумму на общее число вариант ряда, которое равняется 100, получим среднюю величину, равную. Разнообразные формы и проявления модификационной изменчивости не затрагивают генотипа организма Наряду с модификациями существует другая форма изменчивости, меняющая генотип Эту форму изменчивости называют генотипической или мутационной, а отдельные изменения мутациями. Понятие мутаций было введено науку голландским ботаником де Фризом У растения ослинник энотера он наблюдал появление резких скачкообразных отклонений от типичной формы растения, причем эти отклонения оказались наследственными Дальнейшие исследования на различных объектах растениях, животных, микроорганизмах показали, что явление наследственной мутационной изменчивости свойственно всем организмам Мутации затрагивают разнообразные стороны строения и функции организма Например, у дрозофилы известны мутационные изменения формы крыльев вплоть до полного их исчезновения, окраски тела, развития щетинок на теле, формы глаз, их окраски красные, желтые, белые, вишнёвого цвета и, а также многих физиологических признаков продолжительность жизни, плодовитость, стойкость к разным повреждающим воздействиям и Первоначальные представления де Фриза о том, что мутации всегда крупные наследственные изменения, дальнейшими исследованиями не подтвердились Наряду с резкими отклонениями гораздо чаще встречаются небольшие мутации, лишь немногим отличающиеся от исходных форм Тем не менее, указанный еще де Фризом признак мутаций их скачкообразный характер и наследственность остается силе Мутации совершаются различных направлениях, и обычно они не являются приспособительными, полезными для организма изменениями. Существуют и такие наследственные изменения, которые гомозиготном состоянии вызывают гибель такие мутации называются летальными. Хромосомные мутации Наряду с генными известен ряд других мутаций, связанных с видимыми преобразованиями хромосом, которые доступны непосредственному микроскопическому изучению К числу таких изменений относится, например, переход части одной хромосомы на другую, ей не гомологичную, поворот участка внутри хромосомы на 180 и ряд других структурных изменений отдельных хромосом.

Особый тип наследственных изменений представляет собой явления полиплоидии которое выражается кратном увеличении числа хромосом Возникновение полиплоидов обычно связано с нарушением процессов митоза или мейоза Эти нарушения сводятся к тому, что хромосомы проделывают нормальный митотическйй цикл, а веретено деления, служащее для растаскивания хромосом к противоположным полюсам, не функционирует В результате хромосомы не расходятся к полюсам и не образуют дочерних ядер, а остаются том же ядре Если этот процесс имеет место соматической клетке с диплоидным набором хромосом, то сразу возникает клетка с удвоенным диплоидным набором такие клетки называются тетраплридными Они имеют, следовательно, вместо двух гаплоидных наборов четыре 4 n Если это наблюдается при мейозе, то конъюгирующие гомологичные хромосомы не расходятся к противоположным полюсам и возникают диплоидные гаметы Если такая гамета при оплодотворении сольется с нормальной гаплоидной, то возникает триплоидная зигота с тройным набором хромосом 3 n Если же обе гаметы окажутся диплоидными, то возникает тетраплоидная зигота. Полиплоидные виды довольно часто наблюдаются у растений и очень редко встречаются у животных Полиплоидные мутации у растений по сравнению с диплоидами часто характеризуются более мощным ростом, большим размером и весом семян и плодов и В генетикоселекционной работе по созданию высокопродуктивных сортов растений явление полиплоидии широко используется на практике. В настоящее время разработаны методы, позволяющие получать полиплоиды экспериментально, воздействуя на делящуюся клетку некоторыми ядами например, колхицином, разрушающими веретено, но не препятствующими удвоению хромосом. Мы видим, таким образом, что мутации всегда связаны с изменениями хромосомах Если эти изменения происходят половых клетках, то они проявляются том поколении, которое развивается из половых клеток Но изменения могут иметь место и соматических клетках Тогда они получают название соматических мутаций Такие мутации приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток. Частота и причины мутаций Как часто происходят мутациии каковы причины их возникновения Прежде чем ответить наэтот вопрос, нужно иметь виду, что учет возникающих мутаций представляет очень большие трудности Большинство мутаций рецессивны Они возникают генах, локализованных хромосомах половых клеток Гамета, несущая вновь возникшую рецессивную мутацию, при оплодотворении обычно соединяется с гаметой, которая такой же мутации не несет Поэтому вновь возникшая рецессивная мутация фенотипические не проявится Однако последующих поколениях она будет размножаться вместе с несущей ее хромосомой и распространяться среди особей данного вида Лишь когда соединятся две гаметы, несущие одну и ту же рецессивную мутацию, она проявится фенотипически.

Исследования показали, что природных условиях мутация каждого отдельно взятого гена происходит очень редко На первый взгляд может возникнуть представление, что такая малая изменчивость гена не может дать достаточного материала наследственной изменчивости для естественного отбора На самом деле это не так У организма имеется несколько тысяч генов, так что общее число мутаций оказывается значительным Для той же дрозофилы, например, высчитано, что около 5 ее гамет несут какуюнибудь мутацию Прямые исследования распространения мутаций природных популяциях дрозофилы, проведенные разных географических зонах, показали, что они насыщены разнообразными мутациями, большинство которых, однако, силу рецессивности не проявляется видимо Значительная стойкость гена имеет большое биологическое значение Действительно, если бы гены легко и часто изменялись, то существование видов стало бы невозможным, ибо каждом поколении организмы превращались бы нечто совершенно новое, не похожее на родителей Относительная стойкость видов важное условие приспособления организма к окружающей среде.

 

© Copyright 2017-2018 - academy-schools-7.ru