Причины возникновения наследственной изменчивости

В возникновении изменений организма ведущую роль играют внеш ние причины По отношению к модификациям это положение не требует особых объяснений, так как модификации являются ре акциями организма на внешние воздействия, определяемыми нормой реакции. Закон гомологических рядов, отражая общую закономерность мутационного процесса и формирования организмов, представляет широкие возможности для его практического применения сельскохозяйственном производстве, селекции, медицине Знание характера изменчивости нескольких родственных видов дает возможность поиска признака, который отсутствует у одного из них, но характерен для других Таким путем были собраны и изучены голозерные формы злаков, односемянные сорта сахарной свеклы, не нуждающейся прорывке, что особенно важно при механизированной обработке почв Медицинская наука качестве моделей для изучения болезней человека получила возможность использовать животных с гомологичными заболеваниями сахарный диабет крыс врожденная глухота мышей, собак, морских свинок катаракта глаз мышей, крыс, собак и ряд других дефектов. Закон гомологических рядов позволяет также предвидеть возможность появления мутаций, еще неизвестных науке, которые могут использоваться селекции для создания новых ценных для хозяйства форм. Однако комбинации, так же как и мутации, сами по себе не могут обеспечить эволюционного процесса Ведь комбинации возникают природе относительно свободно, большом количестве. При этом возникают самые различные комбинации, вовсе не обязательно удачные, том числе не обязательно жизнеспособные Напротив, возникают и вредные комбинации, ведущие организм к гибели В чем же положительная роль комбинаций Основное значение комбинаций заключается том, что под влиянием комбинирования при скрещивании комбинативные формы становятся многообразными, биологически неравными. Корреляции возникают ходе индивидуального развития организма Между отдельными частями и органами устанавливаются взаимозависимые связи Благодаря наличию корреляций организм становится целостным Части его нормально функционируют только их связях друг с другом Организм ходе индивидуального развития формируется не как механический агрегат частей, которые можно разобрать и сложить, а как целостность Поэтому и значение корреляций эволюции прежде всего заключается том, что при их наличии может эволюционировать только целостный организм со всеми его морфофизиологическими достоинствами и недостатками Корреляции определяют пригодность данной мутации Поэтому корреляции, как и модификации, становятся проводниками жизнь конкретных мутаций, являясь инструментом, который конечно, через борьбу за существование определяет их жизненность. Все это показывает, что объяснить эволюционный процесс действием только изменчивости и наследственности практически невозможно И изменчивость, и наследственность являются необходимыми и обязательными предпосылками процесса эволюции Поэтому естественно привлечение для объяснения эволюции какогото другого фактора Таким фактором оказывается естественный отбор.

В возникновении изменений организма ведущую роль играют внешние причины По отношению к модификациям это положение не требует особых объяснений, так как модификации являются реакциями организма на внешние воздействия, определяемыми нормой реакции. Мутации определяют характер модификаций Если произошла мутация, то изменяется норма реакции, а стало быть, и модификации Мутации могут влиять и на корреляции Если возник резкий мутационный сдвиг, который существенно изменил норму реакции клеток, то это может повести и к изменениям коррелятивных зависимостях Мутации отзовутся и на комбинативной изменчивости. Итак, мутации сами по себе не имеют положительного значения Если данный вид как жизненная форма хорошо приспособлен к среде, то бесконтрольный мутационный процесс может иметь только одно следствие он разрушает или, во всяком случае, более или менее нарушает приспособленность вида, снижая его жизнеспособность Это один из весьма частых эффектов мутаций Поэтому большинстве случаев мутанты, например у дрозофилы, полученные лабораторных условиях, быстро погибают естественной обстановке Эти данные уточняют уже давно известное положение, что мутации возникают независимо от того, полезны они или вредны. Гены расположены на хромосомах, которые находятся ядрах клеток и представляют собой гигантские молекулы. Другое явление, которое изучает генетика изменчивость Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать новые признаки различия пределах вида Выделяют две формы изменчивости наследственную модификационную ненаследственную. Наследственная изменчивость это форма изменчивости вызванная изменениями генотипа, которые могут быть связаны с мутационной либо комбинативной изменчивостью. Модификационная изменчивость не связана с изменениями генотипа, а вызвана влиянием среды на развивающийся организм.

Геномные мутации, вызванные изменением числа хромосом Мо гут появляться лишние гомологичные хромосомы, хромосом ном наборе на месте двух гомологичных хромосом оказывают ся три трисомия В случае моносомии наблюдается утрата одной хромосомы из пары При полиплоидии происходит кратное увеличение генома Еще один вариант геномной мутации гаплоидия, при которой остается только одна хромосома из каждой пары. Дарвинизм это материалистическая теория эволюции органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч Дарвина Фундаментом для создания теории эволюции Ч Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного путешествия на корабле Бигл, исследования и обобщение достижений современной ему биологии и селекционной практики. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды пределах реализации одной нормы реакции К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и почвы, механически действующие факторы давление, ветер и ко вторым пища, а также прямое и косвенное воздействие других организмов Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера. Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях. Например, кожа травяной лягушки под влиянием пониженной температуры темнеет Мех лисицы после прохладного лета зимой становится более пушистым и полноволосым и Во всех этих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипнообщий, групповой характер На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс модификационной индивидуализации, которая имеет то же направление например, при низкой температуре все травяные лягушки темнеют, но каждая различной степени. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числе гамет одного поколения, содержащих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10 5 10 7 1 из 10000010000000 несет вновь возникшую мутацию определенном локусе Частота мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабильных генов растений она достигает 10 2 Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов от нескольких процентов одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии до 25 дрозофила всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию. Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков Термин мутация был впервые введен де Фризом Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов. В селекции важное значение имеет закон гомологических рядов наследственной изменчивости, сформулированный советским ученым Н И Вавиловым Он гласит. Изменчивость биологическая, разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства Изменчивость присуща всем живым организмам, поэтому природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам Термин Изменчивость употребляется также для обозначения способности живых организмов отвечать морфофизиологическими изменениями на внешние воздействия и для характеристики преобразований форм живых организмов процессе их эволюции.

Все эти типы наследственных изменений составляют материал эволюционного процесса В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими ген ами, составляющими гено тип особи, а также условиями внешней среды, которой протекает развитие организма. В понятие ненаследственной изменчивости входят те изменения признаков и свойств, которые у особей или определенных групп особей вызываются воздействием внешних факторов питание, температура, свет, влажность и Такие ненаследственные признаки модифи к ации их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, которых они возникли Такая изменчивость называется также модификационной Например, окраска многих насекомых при низкой температуре темнеет, при высокой светлеет однако их потомство будет окрашено независимо от окраски родителей соответствии с температурой, при которой оно само развивалось Существует еще одна форма ненаследственной изменчивости так называемые длительные модификации, часто встречающиеся у одноклеточных организмов, но изредка наблюдаемые и у многоклеточных Они возникают под влиянием внешних воздействий например, температурных или химических и выражаются качественных или количественных отклонениях от исходной формы, обычно постепенно затухающих при последующем размножении Они основаны, повидимому, на изменениях относительно стабильных цитоплазматических структур. В сущности, вся систематика организмов построена на сравнительном анализе групповой изменчивости Для изучения пусковых механизмов эволюционного процесса особое значение имеют различные формы внутривидовой групповой изменчивости Большинство видов распадается на подвиды или географические расы В случае полной изо ляции географических форм они могут резко различаться по одному или нескольким признакам Популяции, населяющие обширные территории и не разделенные резкими изолирующими барьерами, могут благодаря перемешиванию и скрещиванию постепенно переходить друг друга, образуя количественные градиенты по тем или иным признакам клинальная изменчивость Географическая, том числе и клинальная, изменчивость природных условиях результат действия изоляции, естественного отбора и других факторов эволюции, приводящих к разделению исходной группы особей ходе исторического формирования вида на две или несколько групп, различающихся по численным соотношениям генотипов. Наследственной изменчивостью обусловлены различные формы внутрипопуляционного поли морфизма В некоторых популяциях наблюдается сосуществование двух или более ясно различимых форм например, у двухточечной божьей коровки почти во всех популяциях встречаются черная форма с красными пятнами и красная форма с черными пятнами В основе этого явления могут лежать разные эволюционные механизмы неодинаковая приспособленность сосуществующих форм к условиям различных сезонов года, повышенная жизнеспособность гетерозигот, потомстве которых постоянно выщепляются обе гомозиготные формы или другие, еще недостаточно изученные механизмы. Наслед ственность и изменчивость живых организмов иногда противопоставляют как консервативное и прогрессивное начала В действительности же они теснейшим образом связаны Отсутствие полной стабильности генотипа обусловливает мутационную и ходе дальнейших скрещиваний и расщеплений комбинационную изменчивость, то есть целом генотипическую изменчивость Паратипическая ненаследственная изменчивость результат лишь относительной стабильности генотипа при определении им онтогенезе нормы реакции при развитии признаков и свойств особей Из этого следует возможность экспериментальных воздействий как на наследственную, так и на ненаследственную изменчивость Первую можно усилить воздействием мутагенных факторов излучения, температура, химические вещества Размах и направление комбинационной изменчивости можно контролировать с помощью искусственного отб ор а На ненаследственную изменчивость можно воздействовать, изменяя условия среды питание, свет, влажность и, которых протекает развитие организма. Хромосомные мутации это изменения структуры хромосом Различают следующие виды хромосомных мутаций. Генотипическая, или наследственная изменчивость, представляет собой изменения фенотипа, обусловленные изменениями генотипа.

Благодаря комбинативной изменчивости создаётся разнообразие генотипов потомстве, что имеет большое значение для эволюционного процесса связи с тем, что 1 увеличивается разнообразие материала для эволюционного процесса без снижения жизнеспособности особей 2 расширяются возможности приспособления организмов к изменяющимся условиям среды и тем самым обеспечивается выживание группы организмов популяции, вида целом. Результаты изучения явления комбинативной изменчивости используются медикогенетическом консультировании, особенно на его втором и третьем этапах прогноз потомства, формирование заключения и объяснение смысла генетического риска. Как инбридинг, так и положительное ассортативное образование брачных пар повышают последнее, правда, меньшей степени уровень гомозиготности потомков, том числе и по локусам вредных рецессивных аллелей Аутбридинг, наоборот, повышает степень гетерозиготности и во многих случаях повышает уровень жизнеспособности Возможные последствия инбридинга и положительного ассортативного образования брачных пар используются медикогенетическом консультировании потенциальных брачных партнёров. Внешние условия оказывают огромное влияние на все признаки и свойства развивающегося организма. Основными факторами, способными обеспечивать варьирование признаков пределах нормы реакции, являются.

Экспрессивность англ expressivity степень фенотипического проявления гена, как мера силы его действия, определяемая по степени развития признака Экспрессивность у обоих полов может быть одинаковой или различной, постоянной или варьирующей, если выраженность признака при одинаковом генотипе колеблется от особи к особи При отсутствии изменчивости признака, контролируемого данным аллелем, говорят о постоянной экспрессивности однозначная норма реакции Например, аллели групп крови ABO у человека практически имеют постоянную экспрессивность Другой вид экспрессивности изменчивая или вариабельная В основе лежат различные причины влияние условий внецгней среды модификации, генотипической среды при взаимодействии генов. Модификационная изменчивость обеспечивает сравнительно быстрое формирование ходе онтогенеза приспособлений организма к изменяющимся условиям внешней среды, способствуя, тем самым, выживанию организма Следовательно, модификации являются важнейшим фактором нормального протекания и завершения онтогенеза живого организма. Популяционностатистический метод Популяционная генетика изучает генетические различия между отдельными группами людей популяциями, исследует закономерности географического распространения генов. Цитогенетический метод основан на изучении изменчивости и наследственности на уровне клетки и субклеточных структур Установлена связь ряда тяжелых заболеваний с нарушениями хромосомах Хpoмocoмные нарушения встречаются у 7 из каждой тысячи новорожденных, и они же приводят к гибели эмбриона выкидыш первой трети беременности половине всех случаев Если ребенок с хромосомными нарушениями рождается живым, то обычно страдает тяжелыми недугами, отстает умственном и физическом развитии. Биохимические методы Содержание позволяет выявить многие наследственные болезни человека, связанные с нарушением обмена веществ Известны аномалии углеводного, аминокислотного, липидного и других типов обмена веществ Так, например, сахарный диабет обусловлен нарушением нормальной деятельности поджелудочной железы она не выделяет кровь необходимое количество гормона инсулина, результате чего повышается содержание сахара крови Это нарушение вызывается не одной грубой ошибкой генетической информации, а целым набором небольших ошибок, которые все вместе приводят или предрасполагают к заболеванию. Методы генетики соматических клеток изучает наследственность и изменчивость соматических клеток, клеток тела, не половых Соматические клетки имеют весь набор генетической информации, на них можно изучать генетические особенности целостного организма Соматические клетки человека получают для генетических исследований из материала биопсий прижизненное иссечение тканей или органов, когда для исследования берется небольшой кусочек ткани. Методы изучения сцепления генов Основы и условия применения метода генетике человека и медицинской генетике. Генные мутации могут выражаться повышении или понижении активности некоторых ферментов, вплоть до их отсутствия Фенотипически такие мутации проявляются как наследственные болезни обмена веществ, которые определяются по отсутствию или избытку продукта соответствующей биохимической реакции Генные мутации классифицируют по их фенотипическому проявлению, как болезни, связанные с нарушением аминокислотного, углеводного, липидного, минерального обмена, обмена нуклеиновых кислот. Синдром Дауна трисомия по 21й хромосоме По данным разных авторов, частота рождения детей с синдромом Дауна составляет 1 500 700 новорожденных, а за последние десятилетия частота трисомии21 увеличилась.

Онтогенез как процесс реализации наследственной информации определенных условиях среды Основные этапы онтогенеза Типы онтогенетического развития Периодизация онтогенеза. Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществляется на основе наследственной программы, получаемой через вступившие оплодотворение половые клетки родителей при бесполом размножении эта программа заключена неспециализированных клетках единственного родителя, дающего потомство В ходе реализации наследственной информации процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами фенотип В процессе развития организм закономерно меняет свои характеристики, оставаясь тем не менее целостной системой Поэтому под фенотипом надо понимать совокупность свойств на всем протяжении индивидуального развития, на каждом этапе которого существуют свои особенности. Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключенной генотипе особи, значительной мере зависит от условий, которых осуществляется этот процесс Факторы внешней по отношению к генотипу среды могут способствовать или препятствовать фенотипическому проявлению генетической информации, усиливать или ослаблять степень такого проявления Уже на стадии транскрипции контроль экспрессии отдельных генов осуществляется путем взаимодействия генетических и негенетических факторов Следовательно, даже формировании элементарных признаков организма полипептидов принимают участие генотип как система взаимодействующих генов и среда, которой он реализуется. С общебиологической точки зрения дорепродуктивный, репродуктивный и острепродуктивный. Эмбриональный или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Рекапитуляция это повторение онтогенезе потомков этапов эволюции их предков. Изменчивость это возникновение индивидуальных различий На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые результате действия естественного отбора преобразуются новые подвиды и виды Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и мутационную, или генотипическую. Адаптация приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства.

Белокочанная капуста условиях жаркого климата не образует кочана Породы лошадей и коров, завезенных горы, становятся низкорослыми. Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и безразличные, доминантные и рецессивные. Распространение популяции новых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора. Возникает результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков. Свойства модификаций 1 ненаследуемость 2 групповой характер изменений 3 соотнесение изменений действию определенного фактора среды 4 обусловленность пределов изменччивоти генотипом. Генные мутации затрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменение свойств организма гемофилия, дальтонизм, альбинизм, окраска венчиков цветков и Генные мутации возникают как соматических, так и половых клетках Они могут быть доминантными и рецессивными Первые проявляются как у гомозигот, так и у гетерозигот, вторые только у гомозигот У растений возникшие соматические генные мутации сохраняются при вегетативном размножении Мутации половых клетках наследуются при семенном размножении растений и при половом размножении животных Одни мутации оказывают на организм положительное действие, другие безразличны, а третьи вредны, вызывая либо гибель организма, либо ослабление его жизнеспособности например, серповидноклеточная анемия, гемофилия у человека. Комбинативная наследственная изменчивость возникает результате обмена гомологичными участками гомоло гичных хромосом процессе мейоза, а также как следствие независимого расхождения хромосом при мейозе и случайного их сочетания при скрещивании Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, новая комбинация которых при размножении приводит к изменению определенных признаков и свойств организма Такой тип изменчивости называют комбинативной наследственной изменчивостью Новые комбинации генов возникают 1 при кроссинговере, во время профазы первого мейотического деления 2 во время независимого расхождения гомологичных хромосом анафазе первого мейотического деления 3 во время независимого расхождения дочерних хромосом анафазе второго мейотического деления и 4 при слиянии разных половых клеток Сочетание зиготе рекомбинированных генов может привести к объединению признаков разных пород и сортов.

Основной вклад наследственную изменчивость вносят изменения ядерного генома Существует также изменчивость цитоплазматических органелл митохондрий и хлоропластов Генотипическая изменчивость слагается из мутационной и комбинативной изменчивости. Ч Дарвин называл наследственную изменчивость неопределенной, индивидуальной изменчивостью, подчеркивая тем самым её случайный, ненаправленный характер и относительную редкость. Комбинативная изменчивость важнейший источник бесконечно большого наследственного разнообразия, которое наблюдается у живых организмов В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение живых организмов, изза которого возникает огромное разнообразие генотипов. Мутации возникают вследствие изменения структуры гена или хромосом и служат единственным источником генетического разнообразия внутри вида Благодаря постоянному мутационному процессу возникают различные варианты генов, составляющие резерв наследственной изменчивости Понятие мутация было введено биологию голландским ученым Г Де Фризом. Среди полиплоидов различают формы, у которых несколько раз повторен один и тот же набор хромосом автополиплоиды а также полиплоиды, возникшие при межвидовой гибридизации и содержащие несколько разных наборов хромосом аллополиплоиды Примером аллополиплоида может служить мягкая пшеница 42 хромосомы основная продовольственная зерновая культура, которая является естественно возникшим гексаплоидом, содержит три пары геномов, каждый по семь хромосом. Хромосомные мутации результат отклонений нормальном течении процессов клеточного деления Основная причина возникновения различных хромосомных мутаций разрывы хромосом и хроматид и воссоединения новых сочетаниях. Вопросы изменчивости трактуются не только системе дарвинизма, но также пределах других биологических наук Любое биологическое явление может быть освещено с различных сторон Задачей дарвинизма, как науки, должно быть изучение изменчивости, как первичного фактора эволюционного процесса Решение этой задачи отчасти связано с точным определением явления изменчивости В основу должны быть положены работы Ч Дарвина Большое значение для выработки дарвинистского определения изменчивости имеют также работы К Тимирязева. В таблице дается принятая классификационная схема форм изменчивости, сопоставленная с терминологией Дарвина. Одним из факторов формирования фенотипа особи является наследственное основание ее, или ее генотип Иогансен Как правило, особи, имеющие разные генотипы, характеризуются различными фенотипами Изменение генотипа влечет за собою изменение фенотипа направление, характер и форму его развития При современном состоянии наших знаний и свете материалистической диалектики можно утверждать, что природе не существует двух абсолютно одинаковых генотипов Отчасти по этой причине не существует и двух абсолютно одинаковых фенотипов Изложенные данные показывают, что эндогенные факторы играют большую роль осуществлении фенотипа.

Итак, условиях простых наблюдений мы часто не можем заранее определить, имеем ли мы дело с индивидуальной модификацией, или с мутацией. Возникает вопрос о взаимоотношениях между понятиями признак, мутация, модификация. Остается решить последний вопрос о наследственности признаков Если следовать изложенной выше схеме представлений, то необходимо признать, что признаки, сами по себе, не наследственны Можно лишь говорить о наследственности изменений Что же касается новых признаков, возникающих результате изменений, то они являются лишь фенотипическим выражением последних, так как признаки зависимы, с одной стороны, от внутренних особенностей организма, а с другой, от условий жизни. Подчеркнем однако уже здесь, что изложенная постановка вопроса открывает широкие возможности управления отдельными признаками и фенотипом целом. Под влиянием пониженной и повышенной влажности кожа прыткой ящерицы Lacerta agilis темнеет Предположим, что популяции этой ящерицы появилась особь, которая реагирует на пониженную температуру и повышенную влажность не потемнением кожи, а посветлением ее Такой случай означал бы, что эта особь есть мутант, фенотипический результат мутации генотипа Что здесь изменилось Очевидно, мы имеем дело с новой формой ответа, или новой нормой реакции на прежнее воздействие условий среды Следовательно, каждому генотипу свойственна специфическая норма реакции Мутация и выражается наследственном изменении нормы реакций генотипа на воздействие факторов среды Другими словами, мы имеем дело с новым генотипом, с новым наследственным основанием организма. Распространенной формой хроматических мутаций нужно считать явления меланизма и альбинизма. Многие из этих мутаций носят характер мелких, фенотипически едва отличимых от обычных форм Число мутаций значительной степени определяется степенью изученности. Эти данные подтверждают идею Дарвина, что эволюции главную роль играют мелкие наследственные неопределенные изменения.

Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также очень велико Неправильно кормленные животные не достигают полного развития, и типичные признаки вида или породы остаются не выраженными Вообще изменения химизме среды и ее физических условиях вызывают глубокие превращения формы Классическим примером остаются результаты экспериментов Шманкевича 1875 и Гаевской 1916, показавшие влияние концентрации солей на формообразование у рачка Artemia Гаевская показала, что под влиянием убывающей концентрации солей у A salina происходят изменения строении брюшка, приводящие к образованию модификантов, сходных по своей внешней морфологической организации с представителями другого рода рачков Branchipus. Перечисленные выше примеры показывают, что внешние факторы вызывают многообразные изменения организмах. Так как каждая чистая линия соответствует конкретному генотипу, то эти данные показывают, что пределы модификационной индивидуализации каждого конкретного генотипа специфичны Следовательно, процесс модификационной индивидуализации особей одного генотипа служит характеристикой реагирования его на данные конкретные условия, протекая закономерно, вследствие чего явления изменчивости поддаются статистической обработке, излагаемой курсах генетики. Установление понятия однотипных групповых видовых модификаций с точки зрения системы дарвинизма очень важно Наличие их показывает, что определенная форма модификационной изменчивости исторически обусловлена, являясь определенным видовым свойством Вовторых, их наличие показывает, что наследственное основание каждой особи данного вида также исторически обусловлено и что, следовательно, генотип каждой особи есть единство общего, видового генотипа и индивидуального, отдельного. Учение о корреляциях было введено Дарвином систему дарвинизма отчасти связи со следующими отношениями Мы уже знаем, что согласно теории Дарвина эволюция видов идет через процесс их приспособления к меняющимся условиям среды и что расхождение дивергенция видов идет по руслу их приспособительной диференцировки. Отбор голубейдутышей на увеличение размеров тела привел к увеличению числа позвонков, тогда как ребра стали шире обратные соотношения возникли у маленьких турманов У трубастых голубей с их широким хвостом, состоящим из большого числа перьев, заметно увеличены хвостовые позвонки У гончих голубей длинный язык связан с удлинением клюва и. Эти данные приводят к следующему выводу за конкретный процесс формообразования ответственны какието формообразующие вещества, которые развиваются закладывающихся органах Действительно, формативное действие оказывают особые вещества химической природы Если убить ткань губы бластопора нагреванием, спиртом и то имплантация этой мертвой ткани оказывает прежнее формативное действие. Эти отношения особенно четко проявляются моделировке черепа млекопитающих Если проследить формирование черепа на протяжении ювенальной и взрослой фаз, то легко обнаруживается воздействие работающей мускулатуры на пластику черепа По мере развития теменной мышцы по бокам черепа образуются теменные линии linea temporalis По мере роста теменной мышцы по направлению к сагиттальному шву черепа, теменные линии, результате зависимой перестройки костного вещества, передвигаются к сагиттальному шву и, встречаясь здесь, как две волны, образуют высокий сагиттальный гребень. Твердый костный череп оказывается необычайно пластичным Не череп определяет форму мозга, а мозг накладывает свою печать на конфигурацию черепа Не череп определяет форму мышц, а они воздействуют на него Эти эргонтические корреляции, данных примерах зависимость формы костного вещества от функции мышц были доказаны экспериментально Было, например, доказано, что симметрия черепа следствие симметричной функции жевательной мускулатуры В правой нижней челюсти зубной ряд, напротив, стерт больше, чем левой нижней челюсти Эти данные показывают, что животное работало нижней челюстью неравномерно и, возможно, несколько скошенном напра влении, изнашивая зубной ряд верхней левой челюсти и нижней правой челюсти Эти отношения связаны с асимметричной функцией жевательных мышц С правой дефектной стороны усилилась деятельность теменной мышцы, которая развилась здесь сильнее В зависимости от этого правая теменная линия придвинулась вплотную к сагиттальному. ДеФриз, которому принадлежит самый термин мутация, исходил из неверного положения, что наследственные изменения возникают вне зависимости от внешних факторов Он предполагал, что всякой мутации предшествует некий автономный премутационный период Эта точка зрения должна быть названа автогенетической Идея автогенеза получила широкое распространение генетике и вызвала оживленную борьбу между автогенетиками и эктогенетиками считающими, что причину наследственных изменений нужно искать во внешних факторах. Очень удачен несправедливо забытый термин Дарвина наследственная индивидуальная неопределенная изменчивость Внешний фактор не определяет ее направления, она остается единичной, объективно случайной, неопределенной.

Мутагенное влияние химических веществ было очень четко показано Сахаровым 1932, получившим мутации у дрозофилы под воздействием йодистых препаратов на яйца мух Аналогичные данные получили Замятина и Попова 1934 Гершензон 1940 получил мутации строении крыльев дрозофилы результате кормления личинок натриевой солью тимонуклеиновой кислоты Баур 1930 воздействовал на семена львиного зева хлоралгидратом, этиловым спиртом и другими веществами, доказав их мутагенное действие. Что касается растений, то наиболее отчетливые результаты были получены Шкварниковым и Навашиным 1933, 1935 Эти авторы показали, прежде всего, что высокие температуры дают огромное повышение частоты мутационного процесса Авторы экспериментировали с семенами скерды Crepis tectom и пшеницы 0194 Одесской селекционной станции При этом было изучено влияние различных температур условиях различной продолжительности их действия В частности, были констатированы альбиносные растения. В этой связи приобретают большой интерес работы, авторы которых стремятся вынести эксперимент пределы естественной обстановки, экспериментировать природе Остановимся здесь на недавних работах Сахарова и Зуйтина Сахаров 1941 исследовал влияние зимовки условиях пониженной температуры на плодовых мух Drosophila melanogaster В частности, он установил, что 40 50дневная зимовка самок и 50 60дневная зимовка самцов привели к явственному повышению частоты мутационного процесса, особенно потомстве тех особей, среди которых результате тяжелой зимовки, наблюдалась массовая гибель Сахаров пришел к выводу, что, повидимому, накопление мутаций во время зимовки является одним из факторов, ведущих к повышению внутривидовой наследственной изменчивости В следующей главе мы еще вернемся к его данным. Зуйтин 1940 исследовал влияние на мутационный процесс у плодовых мух замены лабораторных условий развития природными Зуйтин ожидал, что замена устойчивого лабораторного режима естественным, отличающимся колебаниями условий и снижением общего уровня температуры, сама по себе должна повлиять на частоту мутационного процесса Для проверки этого предположения лабораторная культура дрозофил была завезена на Кавказ Сухуми и Орджоникидзе и выпущена здесь природную среду Для предотвращения скрещивания с местными мухами, привезенная культура была изолирована при помощи марли Мухи находились условиях колеблющейся влажности и температуры Эти отношения сказались на развитии их потомства Зуйтин констатировал повышение частоты мутационного процесса В другой работе 1941 Зуйтин исследовал влияние контрастов влажности на Dr melanogaster Он установил, что резкое снижение влажности начальный период развития куколок привело к существенному увеличению процента мутаций. Мутация от лат перемена внезапное скачкообразное изменение генетического материала, возникающее спонтанно или индуцировано Процесс возникновения мутаций называется мутагенезом. Организмы, обладающие свойствами, находимыми природе, называют диким типом им соответствуют наборы генов, которые являются природными Такие организмы служат эталоном, с которым сравнивают мутантные организмы или мутантные гены Мутации возникают на стадии индивидуального развития организмов и поражают гены и хромосомы во всех типах клеток и на всех стадиях клеточного цикла Поэтому мутации по типу клеток делят на генеративные, происходящие половых клетках, и соматические Последние будут сохраняться только этих клетках у животных и человека, а у растений изза возможности вегетативного размножения они могут выйти за пределы этих клеток. Генные или точечные мутации встречаются наиболее часто Они возникают при замене одного или нескольких нуклеотидов пределах одного гена на другие В результате деятельности гена происходят нарушения, синтезируется белок с измененной последовательностью аминокислот, и, следовательно, свойства его тоже меняются, итоге какойто признак организма будет изменен или утрачен Благодаря генным мутациям бактерии могут приобрести устойчивость к антибиотикам или другим лекарствам, изменить форму тела и. Еще один вид хромосомных мутаций удвоение какогонибудь участка При этом часть генов будет хромосоме будет встречаться несколько. Обучающая расширить знания учащихся о формах наследственной изменчивости и определить их практическое значение раскрыть сущность наследственной изменчивости мутационной и комбинативной сформировать знания о видах мутаций рассмотреть причины возникновения мутаций и их практическое значение.

Воспитательная воспитание познавательной активности, потребности самообразовании. Приветствие, настраивание учащихся на рабочий лад Учитель называет тему урока, учащиеся определяют его цели. Игра Цепочка У вас на столах лежат карточки По одному человеку с парты читает вслух определение и говорит, какое слово вставил Затем вторая парта и. Понятие мутация введено голландским генетиком Г Де Фризом 1901 Проводя опыты с энотерой декоративное растение, он случайно обнаружил экземпляры, отличающиеся рядом признаков от остальных большой рост, гладкие, узкие и длинные листья красные жилки листьев и широкая красная полоса на чашечке цветка и Причем при семенном размножении растения из поколения поколение стойко сохраняли эта признаки В результате обобщения своих наблюдений Де Фриз создал мутационную теорию, основные положения которой не утратили своего значения и по сей день. Анеуплоидия изменения числа хромосом за счет добавления или потери отдельных хромосом 2n 1, 2 n 2, 2 n 1 Сообщения учащихся Причины и значение мутаций, Наследственные болезни человека. Ответ модификационная изменчивость 1, 3, 4, 8, 10 мутационная изменчивость 2, 5, 6, 7, 9. С новой терминологией тесно связаны некоторые понятия, которые значительно облегчают понимание процессов изменчиво сти и наследственности 1 Генотип и фенотип Термины эти были предложены Иоганнсеном 1903 Фенотип это вся совокупность признаков и свойств любого индивидуума является результатом взаимодействия между генотипом и средой Под генотипом понимают взаимно связанную систему единиц наследственности генов, наследст венную программу развития Как правило, различные генотипы обусловливают развитие различных фенотипов Изменение генотипа влечет за собой и из менение фенотипа 2 Фенотипическая изменчивость В результате простых наблюдений не всегда можно сказать, какой характер изменчивость носит, опреде ляется ли она изменениями генотипа наследственно обусловлен ная изменчивость, или мутация или она ненаследственна моди фикация Изменения проявляются конкретных морфофизиологических, видимых или фенотипических изменениях цвета, запаха, вкуса, фор мы, пропорций, размера, числа частей и Следовательно, условиях простого наблюдения можно говорить лишь самой общей форме о фенотипической изменчивости И только экспери мент частности, скрещивание может показать, какова доля наследственной генотипической и ненаследственной, определяе мой влиянием конкретных факторов развитии данной особи паратипической изменчивости общей фенотипической изменчи вости Любой наблюдаемый признак есть видимый результат реа лизации наследственной программы развития данных условиях Поэтому признаки сами по себе, строго говоря, ненаследственны Признаки зависимы, с одной стороны, от генетических особенно стей организма, а с другой от условий жизни Это доказано совершенно твердо на огромном количестве фактов Например, известно, что породные признаки культурных животных про являются только условиях соответственного кормления и обще го благоприятствующего содержания При плохом кормлении и содержании не проявятся и типичные наружные признаки породы рис 1, ее экстерьер Рис 1 Пример ненаследственных различий Два поросенка одного помета стали несходными вследствие различного кормления Весь спектр возможных измене ний данного генотипа при разных условиях развития получил назва ние нормы реакции Таким образом, можно сказать, что наследуется не признак, а норма реакции генотипа Ненаследственные паратипические модификационные фенотипические изменения есть реакция конкретного генотипа на разные условия среды В разных условиях среды один и тот же генотип будет выражен различными феноти пами Наследственные изменения мутации Мутации это наследственные изменения генотипа Это из менение нормы реагирования выражается обычно появлении новых признаков и свойств изменении нормы реагирования на условия среды По своей природе мутации могут быть весьма раз личны, хотя во всех случаях являются дискретными изменениями общего кода наследственной информации Различают генные му тации единицами изменения являются гены или локусы хромосомах хромосомные мутации еди ницами изменения являются структурные перестройки отдельных хромосом инверсии, дупликации, делеции, транслокации ге номные мутации единицами изменения является число хромосом внеядерные мутации касаются изменения некоторых константных и более или менее автономных внеядерных структур клетки митохондрий, пластид и Эволюционная характеристика мутаций Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения и встречаемость их природных популяциях а также влияние мутаций на те или иные признаки организма Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выра жается числе гамет одного поколения, содержащих определен ную мутацию по отношению к общему числу гамет Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10 5 10 7 1 из 10000010000000 несет вновь возникшую мутацию определенном локусе Часто та мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабиль ных генов растений она достигает 10 2 Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов от нескольких про центов одноклеточные водоросли низшие грибы бактерии до 25 дрозофила всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать очень значительных величин На частоту воз никновения мутаций оказывает влияние физиологическое состоя ние организма Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким Нет признаков и свойств, которые той или иной степени не затрагивались бы мутациями Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, био химические, этологические признаки и свойства Эти вариации выражаются как качественных различиях, так и количественно, по средним значениям варь ирующих признаков Мутации мо гут происходить как сторону увеличения, так и сторону уменьшения выраженности опре деленного признака или свойства Мутации бывают или очень резко выражены вплоть до летальнос ти, или представлены виде не значительных отклонений от ис ходной формы так называемые малые мутации В качестве примера большой мутации на рис 2 изображена дрозофи ла с мутацией tetraptera эта му тация привела к возникновению признака, характерного для дру гого отряда четыре крыла вместо обычных для мух двух крыльцев Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизне способность, способность к скрещиванию, плодовитость и ско рость роста и То обстоятельство, что мутации могут затра гивать все без исключения признаки и свойства организмов, яв ляется их важнейшим эволюционным свойством эти наследст венные изменения и являются материалом для эволюции Рис 2 Мутация tetraptera у Drosophila melanogaster Видна развитая вторая пара крыльев Другим важнейшим эволюционным свойством мутаций явля ется их встречаемость природных популяциях Изучение боль шого числа природных популяций разных видов, особенно актив но развернувшееся 30 40е годы нашего столетия, подтвердило вывод С С Четверикова о насыщенности всех популяций разно образными мутациями В разных популяциях частоты разных мутантных генов оказывались весьма различными Прак тически нет двух популяций, которые имели бы совершенно оди наковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков При этом близко расположенные, соседние популяции могли от личаться друг от друга столь же значительно, как и далеко рас положенные популяции Характер ные особенности мутаций, вы сокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, том числе и биологически важных, при знаков, насыщенность природ ных популяций мутациями сви детельствуют о том, что мута ции как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться каче стве элементарного эволюцион ного материала Лучшим дока зательством этого вывода слу жит обнаружение природе ге нетических различий по отдель ным мутациям между расами, подвидами и близкими видами Генетические различия между близкими группами Существование генетических основанных на немногих мута циях различий по отдельным признакам между близкими популяциями природе является убедительным доказатель ством того, что именно мутации являются элементарным мате риалом По изучению генетического состава природных популяций проведено довольно много работ на разных группах растений львиный зев, фиалки пикульник и др, беспозвоночных дрозо филы, непарный шелкопряд, божьи коровки и др и позвоночных мышевидных хомячков, домовых мышей, крыс, полевок и др Во всех без исключения случаях, когда удавалось провести достаточно точный генетический анализ признаков, по которым раз личаются сравниваемые популяции, подвиды или близкие виды, было найдено расщепление изученных наследственных признаков Во всех случаях таксоны отличались друг от друга лишь комбинациями генных, хромосомных или геномных мутаций Это дает основание полагать, что именно мутации как элементарные на следственные изменения действительно являются элементарным эволюционным материалом Ненаследственные изменения модификации Термин модификация был предложен датским генетиком В Иоганнсеном В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды преде лах реализации одной нормы реакции К первым принадлежат температура, влажность, свет химические свойства воды и поч вы, механически действующие факторы давление ветер и ко вторым пища, а также прямое и косвенное воздействие дру гих организмов Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность Однако некоторые факторы среды имеют ведущее значение Так, можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и свет а для водных организмов солевой состав воды Конечно, не надо забывать, что соответственное значение факторов среды оп ределяется генотипическими свойствами конкретного орга низма, его нормой реакций Температура определяет очень многообразные измене ния Так, под влиянием различ ной температуры цветки китай ской примулы приобретают различную окраску При 3035 С развиваются белые цветки, а при 1520 С красные цветки Подобные явления наблюдаются и у животных Так, у бабочеккрапивниц повышение температуры вызывает окраске крыльев усиление красных и желтых тонов Окраска кожи млекопитающих и их волосяного покрова также ряде случаев связана с температурным воздействием Так, удаление шерсти на отдельных участках кожи у кроликов одной из наследственных групп линий при содержании этих животных на холоде вызывало развитие на выбритых местах кожи черного пигмента с последую щим ростом черных волос Известно, что волосяной покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достига ет более пышного развития Температура влияет также на развитие форм тела животных Так, воспитание новорожденных мышей тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений Подводные листья стрелолиста имеют вытянутолентовидную форму, надводные на том же экземпляре типичную стреловидную У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения Прежде всего влажность влияет на окраску Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стиму лирует потемнение кожных покровов Под влиянием влажности после каждой линьки у мно гих птиц наблюдается потем нение рисунка пера Свет также вызывает глубокие изменения, осо бенности у растений, изме няя форму и размеры стеб ля и листьев, а также обусловливая анатомические из менения органов При недостаточном освещении у дикого латука изменяется форма стеб ля, диаметр которого становится меньше появляется полегаемость листьев мало, они свисают, форма их изме нена листовые пластинки тонкие, у них редуцированы и изменены некоторые тка ни и.

 

© Copyright 2017-2018 - academy-schools-7.ru