Функции и строение прокариотической клетки

К прокариотам относятся бактерии, синезеленые водоросли цианобактерии, археи и др Прокариоты были первыми живыми организмами на Земле. Кле́тка элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов кроме вирусов о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни, обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию Все живые организмы либо, как многоклеточные животные растения и грибы состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии являются одноклеточными организмами Раздел биологии занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии В последнее время принято также говорить о биологии клетки, или клеточной биологии. Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук известный нам благодаря закону Гука В 1665 году пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему соты ульях медоносных пчел, и он назвал эти ячейки клетками поанглийски cell означает ячейка, клетка. Для изучения функций клеток и их частей используют разнообразные биохимические методы как препаративные, например фракционирование методом дифференциального центрифугирования, так и аналитические Для экспериментальных и практических целей используют методы клеточной инженерии Все упомянутые методические подходы могут использоваться сочетании с методами культуры клеток. Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток. Несмотря на многообразие форм организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам. Строение типичной клетки прокариот капсула клеточная стенка плазмолемма цитоплазма рибосомы плазмида пили жгутик нуклеоид. Возбудитель столбняка Clostridium tetani клетках видны эндоспоры оранжевые. Грамположительные бактерии например роды Staphylococcus Bacillus Lactobacillus 4 имеют более простую структуру клеточной стенки, состоящую почти исключительно из муреина.

Грамотрицательные бактерии например роды Salmonella Escherichia Azotobacter 4 клеточная стенка содержит меньше пептидогликана и имеет дополнительную внешнюю мембрану, которая состоит из фосфолипидов. Пили или ворсинки тонкие волоскоподобные выросты, что присутствуют на поверхности бактериальных клеток Существуют различные типы пилей, из которых наиболее распространенными являются. Фимбрии пили, которые служат для прикрепления Например, возбудитель гонореи Neisseria gonorrhoeae использует фимбрии для удержания на слизистой оболочке хозяина. Плазматичческая и внутренние мембраны Клетки всех живых организмов, как эукариот, так и прокариот, окружены полупроницаемыми мембранами, состоящими из фосфолипидов и белков Однако большинство прокариотических клеток отличие от эукариотических не имеют внутренних мембран, которые разделяют цитоплазму на отдельные компартменты Только у некоторых фотосинтетических и аэробных бактерий плазмалемма образует вгибание внутрь клетки, что выполняет соответствующие метаболические функции. Схематическое изображение животной клетки При нажатии на какоелибо из названий составных частей клетки, будет осуществлён переход на соответствующую статью. Лизосома небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной В ней находятся литические ферменты способные расщепить все биополимеры Основная функция автолиз то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки.

Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район котором группируются минус концы микротрубочек клетки. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Формы бактерий 1 кокки 2 бациллы 3 вибрионы 4 7 спириллы и спирохеты. На поверхности мезосом располагаются ферменты Клеточная стенка толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина главный компонент и других органических веществ Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные окрашиваются по Граму и грамотрицательные не окрашиваются У грамотрицательных бактерий стенка тоньше, устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется слой липидов Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой. Спорообразование у бактерий способ переживания неблагоприятных условий Споры формируются обычно по одной внутри материнской клетки и называются эндоспорами Споры обладают высокой устойчивостью к радиации, экстремальным температурам, высушиванию и другим факторам, вызывающим гибель вегетативных клеток. Вирусы открыты 1892 Д И Ивановским при изучении мозаичной болезни табака пятнистость листьев Вирусы неклеточные формы жизни Проявляют признаки, характерные для живых организмов, только во время паразитирования клетках других организмов Вирусы являются внутриклеточными паразитами, но, отличие от других паразитов, они паразитируют на генетическом уровне ультрапаразиты Существует несколько точек зрения на происхождение вирусов 1 вирусы возникли результате дегенерации клеточных организмов 2 вирусы можно рассматривать как группу потерявшихся, вышедших изпод контроля клетки генов осколок генома 3 вирусы произошли от клеточных органоидов. Размеры вирусов 10 300 нм Форма вирусов шаровидная, палочковидная, нитевидная, цилиндрическая.

Статья Строение и функции прокариотической клетки Категория Биология и химия. Лизосомы мелкие овальные образования, ограниченные мембраной и рассеянные по всей цитоплазме Встречаются во всех клетках животных и растений Они возникают расширениях эндоплазматической сети и комплексе Гольджи, здесь заполняются гидролитическими ферментами, а затем обособляются и поступают цитоплазму В обычных условиях лизосомы переваривают частицы, попадающие клетку путем фагоцитоза, и органоиды отмирающих клеток Продукты лизиса выводятся через мембрану лизосомы цитоплазму, где они включаются состав новых молекул При разрыве лизоеомной мембраны ферменты поступают цитоплазму и переваривают ее содержимое, вызывая гибель клетки Пластиды есть только растительных клетках и встречаются, у большинства зеленых растений В пластидах синтезируются и накапливаются органические вещества Различают пластиды трех видов хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл Они находятся листьях, молодых стеблях, незрелых плодах Хлоропласты окружены двойной мембраной У высших растений внутренняя часть хлоропластов заполнена полужидким веществом, котором параллельно друг другу уложены пластинки Парные мембраны пластинок, сливаясь, образуют стопки, содержащие хлорофилл В каждой стопке хлоропластов высших растений чередуются слои молекул белка и молекул липидов, а между ними располагаются молекулы хлорофилла Такая слоистая структура обеспечивает максимум свободных поверхностей и облегчает захват и перенос энергии процессе фотосинтеза Хромопласты пластиды, которых содержатся растительные пигменты красный или бурый, желтый, оранжевый Они сосредоточены цитоплазме клеток цветков, стеблей, плодов, листьев растений и придают им соответствующую окраску Хромопласты образуются из лейкопластов или хлоропластов результате накопления пигментов каротиноидов. Клеточный центр, или центросома, играет важную роль при делении, клетки и состоит из двух центриолей Он встречается у всех клеток животных и растений, кроме цветковых, низших грибов и некоторых, простейших Центриоли делящихся клетках принимают участие формировании веретена деления и располагаются на его полюсах В делящейся клетке первым делится клеточный центр, одновременно образуется ахроматиновое веретено, ориентирующее хромосомы при расхождении их к полюсам В дочерние клетки отходит по одной центриоле У многих растительных и животных клеток имеются органоиды специального назначения реснички, выполняющие функцию движения инфузории, клетки дыхательных путей, жгутики простейшие одноклеточные, мужские половые клетки у животных и растений. При сравнении бактерий с эукариотами можно выделить единственное сходство наличие клеточной стенки, а вот сходства и различия эукариотических организмов заслуживают более пристального внимания Следует начать сравнение с компонентов, которые свойственны и растениям, и животным, и грибам Это ядро, митохондрии, Аппарат комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум или эндоплазматическая сеть и лизосомы Они характерны для всех организмов, имеют сходное строение и выполняют одинаковые функции Теперь следует акцентировать внимание на различиях Растительная клетка, отличие от животной, имеет клеточную стенку, состоящую из целлюлозы Кроме того, существую органеллы свойственные растительным клеткам пластиды и вакуоли Наличие этих компонентов обусловлено необходимостью растений поддерживать форму, при отсутствии скелета Есть отличия и особенностях роста У растений он происходит основном за счет увеличения размера вакуолей и растяжения клеток, то время как у животных происходит увеличение объема цитоплазмы, а вакуоль вовсе отсутствует Пластиды хлоропласты, лейкопласты, хромопласты характерны преимущественно для растений, поскольку их основная задача это обеспечить автотрофный способ питания У животных противовес растениям существуют пищеварительные вакуоли, которые обеспечивают гетеротрофный способ питания Грибы занимают особое положение и для их клеток характерны признаки свойственные и для растений, и для животных Подобно животным грибам присущ гетеротрофный тип питания, содержащая хитин клеточная оболочка, а основным запасающим веществом является гликоген В то же время для них, как для растений, характерен неограниченный рост, неспособность к передвижению и питание путем всасывания. Человечество с древнейших времен занималось выпечкой хлеба, пивоварением и приготовлением вина Однако до определенного момента никто даже не подозревал, что сбраживание сусла, виноградного сахара и мучной кашицы дело рук невидимых невооруженным глазом живых существ микробов Бактерии имеют настолько крохотные размеры наиболее крупная бактерия Achromatium oxalifem имеет длину всего 125 мкм, что об их существовании длительное время не было ничего известно, хотя многие выдающиеся ученые прошлого догадывались о том, что процессы гниения, брожения, повальные болезни вызываются невидимыми живыми организмами Так, Гиппократ 460377 гг до разработал миазматическую теорию происхождения инфекционных болезней Итальянский врач Д Фракастро 14781553 утверждал, что повальные болезни передаются от человека к человеку мельчайшими живыми существами контагиями Но это были всего лишь предположения без доказательств И вот на помощь пришел Его Величество Случай В небольшом голландском городке Делфт местный купец Антони ван Левенгук 16321723 проводил большую часть своего свободного времени, разглядывая разнообразные предметы микроскоп собственного изготовления Правда, по современным понятиям этот аппарат с одной линзой и системой микровитков микроскопом назвать трудно Тем не менее это сооружение давало увеличение, кратное 280 раз Однажды, разглядывая каплю дождевой воды под линзой, Левенгук обнаружил ней целое полчище маленьких живых существ, совершавших разнообразные беспорядочные передвижения Но это были всего лишь инфузории, относящиеся к классу Protozoa Настоящих бактерий он впервые увидел 1683 когда рассматривал микроскоп налет с собственных зубов По результатам своих наблюдений 1695 Левенгук опубликовал книгу Arcana naturae detecta ab Antoni van Leeuwenhoek Тайны природы, открытые Антони Левенгуком С тех пор начался так называемый микрографический, или описательный, период истории развития науки о микробах микробиологии Интерес к открытию А Левенгука то время был настолько велик, что изучением анималькулей занимались даже венценосные особы король Пруссии Фридрих I, королева Англии и царь Петр I Р Реннеберг, И Реннеберг Систематика наука, занимающаяся вопросами классификации, номенклатуры и идентификации живых организмов, том числе и микробов Развитие систематики микроорганизмов шло параллельно с накоплением знаний о них и открытием новых форм бактерий В 1886 немецкий биолог Э Геккель предложил выделить одноклеточные организмы особое царство Protista первосущества Далее произошло разделение царства на высших протист клетки которых сходны с клетками животных и низших строение клеток которых значительно отличается от всех других микроорганизмов В современном виде такое разделение сохранилось высшие протисты входят состав царства Eycaryotae, низшие Procaryotae И это не случайно, к прокариотическая клетка имеет ряд существенных отличий от эукариотической. Названия бактерий, как и названия животных и растений, принято обозначать согласно разработанной еще XVIII шведским ботаником Карлом Линнеем бинарной номенклатуре, название должно состоять из двух слов первое обозначает род и характеризует какойлибо признак или фамилию ученого, открывшего микроб второе производное от существительного, обозначающего видовой признак Например, кишечная палочка будет называться так Esherichia coli первое слово это фамилия ученого, описавшего бактерию, Эшерих второе обозначает, что микроб обитатель кишечника греч colon кишечник В современном виде систематическое положение бактерий выглядит.

Размер прокариотической клетки крайне мал, чтобы ее можно было увидеть невооруженным глазом Основная единица измерения линейных размеров прокариот микрометр мкм, а структурных компонентов клетки нанометр нм 1 мкм равен 10 6, одной миллионной доле метра, 1 нм 10 9 Как мы уже упоминали, одна из самых крупных бактерий имеет длину 125 мкм, а одна из самых мелких Acholeplasma Laidlawi 0, 2 мкм Громов Б В 1985 Несмотря на все многообразие клеток бактерий, принято выделять 3 основные группы шаровидные, палочковидные и извитые Шаровидные микроорганизмы называются кокками лат coccus зерно В свою очередь, кокки, расположенные одиночно, называют микрококками, попарно диплококками, по четыре тетракокками, цепочкой стрептококками греч streptos цепь, виде грозди винограда стафилококками греч staphyle гроздь Кокки, образующие скопления виде пакетов, кубиков или пластин, называются сарцинами лат sarcio связываю Палочковидные микроорганизмы имеют осевую симметрию и цилиндрическую форму клетки Различают 2 типа палочек спорообразующие и бактерии греч bakterion палочка Таким образом термин бактерия, распространившийся на все микроорганизмы, строгом смысле обозначает только одну определенную группу микробов Спорообразующие бациллы, у которых диаметр соры превышает толщину клетки, называются клостридиями В зависимости от расположения палочковидные микробы подразделяют на одиночные расположенные попарно диплобациллы, диплобактерии виде цепочек различной длины стрептобациллы и стрептобактерии Извитые микроорганизмы имеют спиральную симметрию В эту группу входят вибрионы, спириллы и спирохеты Вибрионы лат vibrio извиваюсь имеют форму запятой К вибрионам относится возбудитель такой страшной болезни, как холера, Vibrio cholerae Спириллы лат spira изгиб микроорганизмы, имеющие форму спирально извитых палочек с 46 завитками Спирохеты греч speria изгиб, chaite длинный волос клетки, имеющие более 8 спиральных завитков. Эукариотические клетки имеют структурно оформленное ядро, возникли на базе прокариотических клеток благодаря эндосимбиозу разных прокариотических клеток Размеры эукариотических клеток тканей животных и растений варьируют от 10 до 100 мкм Основные компоненты оболочка, цитоплазма, морфологически оформленное ядро Генетический материал сосредоточен преимущественно хромосомах ядра. Компартментация это разделения на ячейки, отличные деталями химического состава. Деления клеточных организмов на высшем уровне предусматривают выделение всех прокариот отдельное царство В 70х гг обнаружены микроорганизмы, структурно относящиеся к прокариотному типу, но значительно отличающиеся химическим строением важных клеточных макромолекул и способностью осуществлять уникальные биохимические процессы Эти необычные прокариотные организмы были названы архебактериями. Материал настоящей работы посвящен общей характеристике прокариотных организмов основном эубактерий, отличающихся морфологическим и особенно физиологическим разнообразием В основе морфологического разнообразия лежат различия размерах и форме отдельных клеток, способах их деления, природе и наборе цитоплазматических включений, строении клеточной стенки и структур, локализованных снаружи от нее, наличии и типе дифференцированных форм, образующихся процессе жизненного цикла. До недавнего времени большинство исследователей традиционно считали, что клетки прокариот достаточно однообразны и подавляющем большинстве имеют форму сферы, цилиндра или спирали Они бывают одиночными, иных случаях образуют нити или колонии.

У прокариот, основном размножающихся почкованием, описано образование клеточных выростов простек, число которых может колебаться от 1 до 8 и более рис. Из природных субстратов выделены бактерии червеобразной формы и напоминающие шестиугольную звезду рис 1. Описаны прокариоты, обладающие морфологической изменчивостью, зависимости от условий имеющие вид палочек, кокков или обнаруживающие слабое ветвление. Форма многоклеточных прокариот также разнообразна это скопления различной конфигурации, чаще нити рис 1 14 16 Своеобразие бактериальным клеткам придают жгутики, имеющие различное расположение на клеточной поверхности рис 1 8, 15, 17, 18, а также выделения внеклеточных веществ разной химической природы рис 1. Структура, химический состав и функции компонентов прокариотной клетки. При последующей обработке спиртом зависимости от строения клеточной стенки судьба комплекса различна У так называемых грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой, и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов, наоборот, окрашенный комплекс вымывается из клеток, и они обесцвечиваются У некоторых эубактерий положительная реакция при окрашивании описанным выше способом свойственна только клеткам, находящимся стадии активного роста Выяснено, что окрашенный комплекс образуется на протопласте, но его удерживание клеткой или вымывание из нее при последующей обработке спиртом определяются особенностями строения клеточной стенки. Этот способ был впервые предложен 1884 датским ученым X Грамом Ch Gram, занимавшимся окрашиванием тканей Позднее он был использован для бактерий. Клеточная стенка грамположительных эубактерий Основную массу клеточной стенки грамположительных эубактерий составляет специфический гетерополимер пептидогликан Полисахаридный остов молекулы построен из чередующихся остатков Nацетилглюкозамина и Nацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством b1, 4гликозидных связей рис.

Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных эубактерий, это по существу одна гигантская молекула, сшитая с помощью гликозидных и пептидных связей Именно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную организацию. Кроме пептидогликана состав клеточных стенок грамположительных эубактерий входит другой уникальный класс химических соединений тейхоевые кислоты, представляющие собой полимеры, построенные на основе рибита пятиатомного спирта или глицерина трехатомного спирта, остатки которых соединены между собой фосфодиэфирными связями рис 6 Некоторые свободные гидроксильные группы молекулах спиртов могут быть замещены остатками Dаланина, глюкозы, Nацетилглюкозамина и некоторых других сахаров. Тейхоевые кислоты ковалентно могут соединяться с Nацетилмурамовой кислотой см рис 4 Поскольку это длинные линейные молекулы, они могут пронизывать весь пептидогликановый слой, достигая внешней поверхности клеточной стенки В этом случае, вероятно, они являются основными антигенами грамположительных эубактерий Остающиеся свободные гидроксилы фосфорной кислоты придают тейхоевой кислоте свойства полианиона Как полианионы тейхоевые кислоты определяют поверхностный заряд клетки Сахарные компоненты тейхоевых кислот входят состав рецепторов для некоторых бактериофагов и определяют возможность адсорбции фага на клеточной поверхности. Содержит чередующиеся остатки Dаланина и Nацетилглюкозамина по Rose В составе клеточной стенки грамположительных эубактерий небольших количествах также найдены полисахариды, белки и липиды Для полисахаридов и липидов показана возможность ковалентного связывания с макромолекулами клеточной стенки, отличие от белков, которые у тех видов, где имеются формируют на ее внешней поверхности отдельный слой. Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных см рис 3 В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа см табл.

Это означает, что через такие поры могут проходить сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды Белки, пронизывающие наружную мембрану насквозь и образующие гидрофильные поры, называют поринами. Минорные белки наружной мембраны представлены гораздо большим числом видов Их основная функция транспортная и рецепторная Примером минорных белков могут служить белки, ответственные за специфический транспорт клетку железосодержащих соединений. Помимо слоев клеточной стенки, типичных для большинства грамотрицательных эубактерий, у некоторых представителей этой группы обнаружены дополнительные слои разной электронной плотности, располагающиеся с внешней стороны от наружной клеточной мембраны Однако до настоящего времени не ясно, относятся ли они к клеточной стенке, являясь результатом ее последующего усложнения, или же представляют собой структурные элементы многослойного чехла. Клеточные стенки метанобразующих архебактерий содержат пептидогликан особого химического строения У других представителей этой группы клеточная стенка состоит исключительно из кислого гетерополисахарида, а у некоторых экстремально галофильных, метанобразующих и ацидотермофильных архебактерий только из белка. При воздействии определенными химическими веществами оказалось возможным получать лаборатории из разных видов эубактерий формы с частично сферопласты или полностью протопласты отсутствующей клеточной стенкой. Впервые это обнаружили при действии на бактериальные клетки лизоцимом, ферментом из группы гликозидаз, содержащимся яичном белке, слезной жидкости и выделяемом некоторыми бактериями Лизоцим разрывает b1, 4гликозидные связи гетерополисахаридной цепи см рис 4, что конечном итоге может привести к полному удалению пептидогликана из клеточной стенки Полученные под действием лизоцима сферопласты из грамотрицательных эубактерий или протопласты из грамположительных принимают сферическую форму и очень чувствительны к внешнему осмотическому давлению Существовать они могут только условиях, когда осмотическое давление питательной среды сбалансировано с осмотическим давлением внутри клетки В благоприятных условиях сферопласты и протопласты проявляют определенную метаболическую активность, но утрачивают способность к размножению. Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции механически защищает клетку от воздействий окружающей среды, обеспечивает поддержание ее внешней формы, дает возможность клетке существовать гипотонических растворах В первую очередь этом заслуга пептидогликана.

Периплазматические белки представлены двумя типами транспортными белками и гидролитическими ферментами Транспортные белки это переносчики, связывающиеся с соответствующими субстратами внешней среды и транспортирующие их от наружной мембраны к цитоплазматической. Снаружи клеточная стенка прокариот часто бывает окружена слизистым веществом Такие образования зависимости от структурных особенностей получили название капсул, слизистых слоев или чехлов Все они являются результатом биосинтеза прокариотами органических полимеров и отложения их вокруг клеток. Под капсулой понимают слизистое образование, обволакивающее клетку, сохраняющее связь с клеточной стенкой и имеющее аморфное строение см рис 1, 19 2, 2 Если толщина образования меньше 0, 2 мкм и, следовательно, оно может быть обнаружено только с помощью электронного микроскопа, говорят о микрокапсуле Если больше 0, 2 мкм, говорят о макрокапсуле Последнюю можно видеть обычный световой микроскоп Для этого препарат просматривают капле туши, которая не состоянии проникнуть капсулу На темном фоне выделяются клетки, окруженные светлыми зонами Если же слизистое вещество имеет аморфный, бесструктурный вид и легко отделяется от поверхности прокариотной клетки, говорят о слизистых слоях, окружающих клетку см рис. В отличие от капсул чехлы имеют тонкую структуру Нередко них обнаруживают несколько слоев с разным строением см рис 2 4 Чехлы ряда бактерий, метаболизм которых связан с окислением восстановленных соединений металлов, часто инкрустированы их окислами Между этими структурами у прокариот обнаружено много переходных форм, так что иногда нельзя четко отграничивать капсулу от слизистых клеточных выделений или капсулу от чехла. Наличие капсулы зависит от штамма микроорганизма и условий его культивирования Бактерии, образующие капсулу, могут легко результате мутации превращаться бескапсульные формы, что не приводит к какомулибо нарушению клеточной активности, поэтому капсулы нельзя рассматривать как обязательный структурный компонент прокариотной клетки. Капсулы, слизистые образования и чехлы могут содержать компоненты, одинаковые с клеточной стенкой, однако их химические составы не идентичны Как правило, химический состав капсул, образуемых бактериями, родо или видоспецифичен Основные химические компоненты большинства капсул прокариот полисахариды гомо или гетерополимерной природы Исключение составляет капсула некоторых видов Bacillus, построенная из полипептида, являющегося полимером Dглутаминовой кислоты Для ряда бактерий показана способность синтезировать и выделять окружающую среду волокна целлюлозы. Кольца Р и L, имеющиеся только у грамотрицательных эубактерий, локализованы соответственно пептидогликановом слое и наружной мембране Особенности строения базального тела определяются, таким образом, строением клеточной стенки Интактность последней необходима для движения жгутиковых бактерий Обработка клеток лизоцимом, приводящая к удалению пептидогликанового слоя клеточной стенки, вызывает и потерю способности бактерий к движению, хотя жгутики остаются при этом неповрежденными.

Предполагают, что вращение жгутика определяется вращением Mкольца Другие кольца базального тела неподвижны и служат для крепления стержня, проходящего через клеточную стенку грамотрицательных эубактерий У грамположительных эубактерий эту функцию основном выполняет многослойный жесткий пептидогликановый мешок. Для работы двигательного аппарата прокариот необходима энергия Установлено, что движение жгутиковых прокариот обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала Dm H, причем обе его составляющие электрическая Dy и концентрационная DpH поддерживают движение. Скорость вращения жгутиков прямо зависит от величины мембранного потенциала Таким образом, прокариотная клетка обладает механизмом, позволяющим превращать электрохимическую форму энергии непосредственно механическую Молекулярное устройство, обеспечивающее это превращение, к настоящему времени не выяснено, но можно полагать, что оно должно быть весьма эффективным, так как, по проведенным расчетам, энергия, расходуемая на движение, составляет десятые доли процента от общего количества энергетических потребностей клетки. Способность к скольжению обнаружена у разных групп прокариот, как одноклеточных, так и многоклеточных, имеющих нитчатое строение некоторых микоплазм, миксобактерий, цитофаг, нитчатых серобактерий, цианобактерий и др Скорость этого типа движения невелика 2 11 мкм. За чувствительность бактерий к градиентам определенных факторов ответственны специфические рецепторы Изучение хемотаксиса у Escherichia coli позволило обнаружить свыше 30 различных хеморецепторов, представляющих собой белки, синтезируемые независимо от присутствия индуктора или только результате индукции Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого неизвестен, на мотор жгутика У бактерий с перитрихиальным жгутикованием выявлены два вида двигательного поведения прямолинейное движение и кувырканье, периодические и случайные изменения направления движения Если бактерия перемещается сторону оптимальной концентрации аттрактанта, ее прямолинейное движение, ориентированное по отношению к химическому веществу, становится более длительным, а частота кувырканий более низкой, что позволяет ей конечном итоге перемещаться нужном направлении. Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие транспорте метаболитов Через ворсинки клетку могут проникать вирусы. Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды производные 3фосфоглицерина Хотя у прокариот найдено множество различных фосфолипидов, набор их значительной степени родо и даже видоспецифичен. R 1 и R 2 остатки длинноцепочечных жирных кислот, образующих гидрофобный хвост молекулы R 3 может быть остатком глицерина, его производных, этаноламина, инозита и других соединений Эта часть составляет гидрофильную голову молекулы Простейшим фосфолипидом является фосфатидная кислота, не имеющая R 3 остатка, связанного с фосфорной кислотой сложноэфирной связью 1 общая структура фосфолипида 2 фосфатидилглицерин 3 дифосфатидилглицерин кардиолипин 4 фосфатидилинозит 5 фосфатидилэтаноламин 6 фосфатидилсерин. Набор жирных кислот мембранных липидах также чрезвычайно видоспецифичен У некоторых грамположительных эубактерий C 15жирная кислота с разветвленной цепью может составлять до 90 всех жирных кислот липидов Главная функция липидов поддержание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных свойств.

Углеводородные цепи, прилегающие к гидрофильным головам, довольно жестко фиксированы, а более удаленные части хвостов обладают достаточной гибкостью У некоторых архебактерий ряд метаногенов, термоацидофилы мембранные липиды, состав которых входит C 40спирт, формируют монослойную мембрану, по толщине равную бислойной Монослойные липидные мембраны обладают большей жесткостью сравнительно с бислойной При биологических температурах мембранные липиды находятся жидкостнокристаллическом состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры При понижении температуры они переходят квазикристаллическое состояние Чем более не насыщены и разветвлены остатки жирных кислот или чем большее число циклических группировок они содержат, тем ниже температура перехода из жидкостнокристаллического состояния квазикристаллическое. В зависимости от расположения мембране и характера связи с липидным слоем мембранные белки условно можно разделить на три группы интегральные, периферические и поверхностные см рис 13 Интегральные белки полностью погружены мембрану, а иногда пронизывают ее насквозь Связь интегральных белков с мембранными липидами очень прочна и определяется главным образом гидрофобными взаимодействиями Периферические белки частично погружены гидрофобную область, а поверхностные находятся вне ее В первом случае связь с липидами основном, а во втором исключительно определяется электростатическими взаимодействиями Помимо этого некоторые белки и липиды мембране могут быть связаны ковалентно. В последнее время выявляется еще одна функциональная грань клеточных мембран их интегрирующая роль организме, вполне сочетающаяся с давно установленной разъединяющей барьерной функцией. Клетка единое целое В обеспечении этого принципа клеточной организации важная роль принадлежит мембранам Показан перенос электрохимической энергии и электронов вдоль мембран Последние рассматриваются так же как возможные пути транспорта жирорастворимых субстратов и молекулярного кислорода. Мезосомы различаются размерами, формой и локализацией клетке Выделяют три основных типа мезосом ламеллярные пластинчатые, везикулярные имеющие форму пузырьков и тубулярные трубчатые. Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом клетке Согласно одной из них мезосомы не являются обязательной структурой, а служат только для усиления определенных клеточных функций, увеличивая общую рабочую поверхность мембран Получены данные о том, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток Мезосомы играют роль репликации хромосомы и ее последующем расхождении по дочерним клеткам, участвуют процессе инициации и формирования поперечной перегородки при клеточном делении Для некоторых грамположительных бактерий обнаружено участие мезосом секреторных процессах. А бактериальная клетка содержит частично реплицированную хромосому, прикрепленную к мембране точке или точках репликации. Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток При таком способе деления имеет место симметрия отношении продольной и поперечной оси У большинства грамположительных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру рис. Культивирование Bacillus subtilis на богатой питательной среде при 37 приводит к интенсивному делению бактериальной хромосомы и росту клеток, результате чего культуре образуются нитевидные клетки, содержащие множество хромосомных копий с отсутствующими совсем или недосформированными незамкнутыми поперечными перегородками При замедлении скорости роста наблюдается деление нитевидных клеток, приводящее к образованию бактериальных клеток нормальной длины. К числу внутрицитоплазматических включений, выполняющих определенную функцию фотосинтезе, относятся хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий.

В хлоросомах локализованы бактериохлорофиллы с, d или Водорастворимые пигменты белковой природы фикобилипротеины цианобактерий содержатся особых структурах фикобилисомах, расположенных правильными рядами на внешних поверхностях фотосинтетических мембран и под электронным микроскопом имеющих вид гранул диаметром 28 55 нм см рис. До настоящего времени окончательно не выяснено, какой форме находится фермент карбоксисомах инертном или функционирующем состоянии Имеются данные пользу того, что активно растущей культуре больше фермента находится растворимой форме При переходе стационарную фазу увеличивается доля рибулозодифосфаткарбоксилазы составе карбоксисом Эти данные указывают на возможную роль карбоксисом как структур, обеспечивающих защиту фермента от воздействия внутриклеточными протеазами и, таким образом, его консервирование. Примером внутрицитоплазматических включений, имеющих приспособительное значение, служат магнитосомы и газовые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у водных прокариот Газовые вакуоли найдены у представителей, относящихся к 15 таксономическим группам Это сложно организованные структуры, напоминающие пчелиные соты см рис 2 Состоят из множества регулярно расположенных газовых пузырьков, имеющих форму вытянутого цилиндра с заостренными концами диаметр 65 115, длина 200 1200 нм Каждый пузырек окружен однослойной белковой мембраной толщиной 2 3 нм, построенной из одного или двух видов белковых молекул, и заполнен газом, состав которого идентичен таковому окружающей среды. Мембрана газовых пузырьков проницаема для газов, но не проницаема для воды Число газовых пузырьков, составляющих аэросому, у разных видов различно и зависит от внешних условий Основная функция газовых вакуолей состоит обеспечении плавучести водных организмов, которые с их помощью могут регулировать глубину, выбирая более благоприятные условия При увеличении объема и числа газовых пузырьков плотность цитоплазмы уменьшается, и клетки перемещаются верхние слои воды Сжатие газовых пузырьков, наоборот, приводит к погружению клеток За несколькими исключениями, газовые вакуоли присущи безжгутиковым видам Их, вероятно, можно рассматривать как альтернативу жгутикам для движения вертикальной плоскости. Для прокариот, метаболизм которых связан с соединениями серы, характерно отложение клетках молекулярной серы Сера накапливается, когда среде содержится сероводород, и окисляется до сульфата, когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным Для аэробных тионовых бактерий, окисляющих H 2 S, сера служит источником энергии, а для анаэробных фотосинтезирующих серобактерий она является донором электронов. Обращает внимание, что все запасные вещества представлены виде высокомолекулярных полимерных молекул, ряде случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, находятся осмотически неактивном состоянии Это важно, так как противном случае сосредоточение цитоплазме большого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие. Ламсден Ч Гуршурст А Геннокультурная коэволюция человеческий род становлении Человек 1991, 3, с. Микробиология является отраслью биологии, а именно, биологией микроорганизмов, которая включает изучение всех уровней жизни от молекулярных клеточных структур и клеточной физиологии до процессов дифференцировки и поведения отдельных.

Цель курса формирование у студентов глубоких базовых теоретических и практических знаний области микробиологии, исходя из достижений этой науки последние годы и ее практической значимости для человека. Немного истории Аристотель пытался все объекты природы систематизировать У него была лестница существ Внизу наиболее примитивно организованные камни, потом растения, животные и человек Стремление к линейной классификации довольно долго сохранялось, но потом его пришлось отвергнуть, так как объекты живой природы не выстраиваются единую лестницу Деление на растения и животные известно давно Эти группы называют царствами царство растений и царство животных Потом были описаны простые одноклеточные растения и животные, о которых не всегда понятно, растения они или животные Они были выделены группу одноклеточные Протисты Затем открыли бактероий и выделили их отдельное царство Позже было отдельное царство были выделены грибы Для нас они кажутся похожими на растения, но, тем не менее, от растений они существенно отличаются, частности, тем, что, как животные, запасают гликоген, а не крахмал. Размер различных представителей прокариотов представлен на схеме ниже Самая маленькая бактерия это паразитическая микоплазма она живет внутри клеток эукариот Она имеет размер 0, 1 мкм Самые большие представители прокариот видны невооруженным глазом граница видимости 7080 мкм Эта спирохета имеет длину 250 мкм Типичный же представитель прокариот имеет размер 0, 5 мкм ширину и 2 мкм ширину Для сравнения приведены размеры вируса герпеса одного из самых крупных вирусов имеет размер, сравнимый с размерами паразитической микоплазмы, и вируса желтой лихорадки одного из самых маленьких вирусов, пять раз меньше вируса герпеса а также размеры молекул глобулярных белков и эукариотических одноклеточных организмов размеры у них намного больше, чем у прокариот. Форма прокариотических клеток не так уж и разнообразна Круглые клетки называются кокки Такую форму могут иметь как археи, так и эубактерии Стрептококки это кокки, вытянутые цепочку Стафилококки это грозди кокков, диплококки кокки, объединенные по две клетки, тетрады по четыре, и сарцины по восемь Палочкообразные бактерии называются бациллами Две палочки диплобациллы, вытянутые цепочку стрептобациллы Еще выделяют коринеформные бактерии с расширением на концах, похожим на булаву, спириллы длинные завитые клетки, вибрионы коротенькие загнутые клетки и спирохеты завиваются не так, как спириллы Ниже проиллюстрировано все выше сказанное и приведены два представителя архебактерий. Фиксировать азот могут только прокариотические организмы Все организмы, способные фиксировать азот, имеют сходные ферменты нитрогеназы Нитрогеназа способна работать только анаэробных условиях, присуствии кислорода фермент инактивируется и фиксация азота останавливается. Фиксированный азот уходит органические соединения Это процесс могут проводить бактерии и растения Мы можем только переводить органические соединение аммиак Соединения аммиака также могут переходить окиси азота, после фиксации которого бактериями вновь получается азот. Фиксацию азота осуществляют около 250 штаммов эубактерий азотобактерии, клостридии и др Половину этих штаммов составляют разные виды цианобактерий, ранее называемые синезелеными водорослями. Единственный организм, способного одновременно проводить и фиксацию азота и фотосинтез, это цианобактерия Anabaena Каким образом это осуществляется Фотосинтез происходит большинстве клеток зеленые клетки на рисунке на свету, и цианобактерия может использовать источники азота, растворенные окружающей среде Однако если азота не хватает, она переходит к фиксации азота Для этого отдельные клетки, которые раньше занимались фотосинтезом, дифференцируются Они называются гетероцисты Это более крупные клетки, покрытые плотной оболочкой Фотосинтез них прекращается, и ферменты фотосинтеза из них исчезают Зато начинается синтез нитрогеназы Толстая оболочка не пропускает внутрь кислород, и гетероцистах происходит фиксация азота, то время, как все остальные клетки занимаются фотосинтезом Все, что нужно гетероцисте для работы том числе и азот, она получает от соседних клеток через специальные межклеточные контакты, а сама гетероциста отдает соседним клеткам аминокислоту глутамин посмотрите строение аминокислот лекции 4, которая синтезируется после фиксации азота. Мы рассмотрели некоторые особенности строения и функционирования прокариот, теперь рассмотрим, где они обитают.

Многие виды бактерий свободноживущие организмы, способные синтезировать необходимые для жизни соединения из веществ, содержащихся окружающей среде Однако некоторые бактерии являются симбионтами или паразитами других организмов, чаще всего эукариотических Среди архей паразиты не обнаружены. Бактерии могут вступать симбиоз как с одноклеточными, так и с многоклеточными эукариотами Примеры жгутиконосец цианофора и корненожка Клетка цианофоры содержит две цианобактерии Когда жгутиковая цианофора делится, то каждой дочерней клетке достается по одной цианобактерии, которые потом также делятся, чтобы восстановить количество цианобактерий на клетку цианофоры Когда жгутиконосец содержит цианобактерии, он обладает фототаксисом, движением по направлению к свету или от него. Пример симбиоза животного с фотосинтезирующими одноклеточными предстваляет моллюск тридакна Мантия моллюска набита водорослями зооксантеллами Причем их так много, что моллюск не может затащить мантию внутрь Водоросли занимаются фотосинтезом, а моллюск обеспеспечивает их безопасность. Многие азотофиксирующие бактерии могут жить сами по себе Некоторые виды также могут обитать клубеньках бобовых растений Как было сказано выше, эукариоты не способны к азотофиксации Поэтому некоторые бактерии симбиозе с высшими растениями обеспечивают их азотом Симбиотические азотфиксирующие бактерии живут клубеньках, которые образуются на корне растения ответ на проникновение него бактерий из почвы На рисунке ниже показаны клубеньки на корнях бобового растения Клетки такого клубенька набиты азотофиксирующими бактериями Чтобы изолировать бактерии от кислорода растения синтезируют белок леггемоглобин, похожий по структуре на гемоглобин, который связывает кислород и защищает симбионтов от его действия. Еще один вид симбиоза представлен светящимися бактериями Люминесценция некоторых подводных рыб обусловлена тем, что их светящихся органах живут симбиотические бактерии Свечение обусловлено работой бактериального фермента люциферазы Ген, кодирующий этот фермент, выделен и используется научных исследованиях. Кроме нормальной микрофлоры человека есть бактерии, являющиеся паразитами От вирусных и бактериальных инфекций погибает людей больше, чем от самых кровопролитных войн Борьба с вирусными инфекциями началась 1796 году с открытия Дженнером вакцины против оспы В 1885 году Луи Пастер впервые привил укушенного бешеной собакой мальчика от бешенства Сейчас существуют вакцины, способные защитить человека от очень многих инфекций.

Возбудитель гонореи гонококк был открыт 1879 году Нейсером поэтому честь открывателя латинское название этой бактерии Neisseria gonorrhaea Гонококк относится к группе диплококков Под микроскопом он выглядит как пара кофейных зерен, лежащих рядом На рисунке изображена характерная картина неполного фагоцитоза лейкоцит пытается уничтожить паразитов, но микроорганизм способен защититься от его действия, и переварить его лейкоцитам не удается Гонококк имеет размер клетки 0 7х1 7 мкм и строение, характерное для одноклеточных. Бактерия гарднерелла вызывающее гарднереллез воспалительное заболевание мочеполовых путей была описана середине двадцатого века Гарднерелла немного крупнее гонококка, имеет характерное для прокариот строение В препаратах, полученных от больных, клетки эпителия полового тракта выглядят как бы приперченными эти перчинки как раз и есть гарднереллы Они также вызывают воспаление урогенитального тракта, и самым тяжелым последствием такого заболевания является бесплодие.

 

© Copyright 2017-2018 - academy-schools-7.ru