Биполярная клетка сетчатки

Биполя́рная кле́тка сетча́тки или биполя́рный нейро́н сетча́тки биполярная клетка зрительной системы соединяющая через синапсы одну колбочку или несколько палочек зрительной системы с одной ганглионарной клеткой Биполярные клетки палочек не образуют синапсов непосредственно с ганглионарными клетками их синапсы находятся на амакриновых клетках типа. Также сетчатка подразделяется на наружную пигментную часть pars pigmentosa, stratum pigmentosum, и внутреннюю светочувствительную нервную часть pars. Латеральнее височную сторону от заднего полюса глаза находится пятно макула участок сетчатки желтого цвета, имеющий овальную форму диаметр 24 мм В центре макулы расположена центральная ямка, которая образуется результате истончения сетчатки диаметр 12 мм В середине центральной ямки лежит ямочка углубление диаметром 0, 20, 4 мм, она является местом наибольшей остроты зрения, содержит только колбочки около 2500 клеток. Наружный сегмент колбочки имеет форму конуса Так, периферических частях сетчатки палочки имеют диаметр 25 мкм, а колбочки 58 мкм центральной ямке колбочки тоньше и имеют диаметр лишь 1, 5. Во внутреннем сегменте находится множество радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий эллипсоид, которые являются поставщиками энергии для фотохимических зрительных процессов, множество полирибосом, аппарат Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикула. В сетчатке содержится три типа колбочек Они различаются зрительным пигментом, воспринимающим лучи с различной длиной волн Различной спектральной чувствительностью колбочек можно объяснить механизм цветовосприятия В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света фотонов электрическую энергию нервной ткани, фотохимическая реакция При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем нервные волокна зрительных путей и итоге кору большого мозга. В наружных сегментах палочек и колбочек большое количество дисков Они фактически представляют собой складки клеточной мембраны, упакованные стопку В каждой палочке или колбочке содержится примерно по 1000 дисков. В сетчатке различают 3 клеточных уровня, представленных фоторецепторами и нейронами 1го и 2го порядка, соединенных между собой Плексиформные слои сетчатки состоят из аксонов или аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов 1го и 2го порядка, к которым относятся биполярные, ганглиозные а также амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами перечень от сосудистой оболочки. Палочки и колбочки представляют собой длинные цилиндрические клетки, которых выделяют наружный и внутренний сегмент и сложное пресинаптическое окончание сферула палочки или ножка колбочки Все части фоторецепторной клетки объединены плазматической мембраной К пресинаптическому окончанию фоторецептора подходят и впячиваются них дендриты биполярных и горизонтальных клеток. Наружная пограничная пластинка мембрана расположена наружной или апикальной части нейросенсорной сетчатки и представляет собой полосу межклеточных сцеплений Она действительности не является основе мембраной, так как состоит из проницаемых вязких плотно прилегающих сплетающихся апикальных порций мюллеровых клеток и фоторецепторов, она не является барьером для макромолекул Наружная пограничная мембрана названа окончатой мембраной Верхофа, так как внутренние и наружные сегменты палочек и колбочек проходят через эту окончатую мембрану субретинальное пространство пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки, где они окружены межуточным веществом, богатым мукополисахаридами. Слой волокон зрительного нерва Слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв.

Ганглионарные нейроны залегают самой глубине сетчатки, то время как фоточувствительные клетки палочковые и колбочковые наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными. Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи сетчатке. Пигментами, придающими этой области желтый цвет, являются зиксантин и лютеин при этом 90 случаев преобладает зиксантин, а 10 лютеин В перифовеальной области содержится так же пигмент липофусцин. При офтальмоскопии глазное дно кажется темнокрасным благодаря просвечиванию сквозь прозрачную сетчатку крови сосудистой оболочке На этом красном фоне на дне глаза видно беловатое округлое пятно, представляющее место выхода из сетчатки зрительного нерва, который, выходя из нее, образует здесь так называемый диск зрительного нерва, discus n optici, с кратерообразным углублением центре excavatio. Внешний вид диска зрительного нерва и размер его физиологической экскавации зависит от особенностей склерального канала и угла, под которым этот канал расположен по отношению к глазу Четкость границ диска зрительного нерва определяется особенностями входа зрительного нерва склеральный канал. Если зрительный нерв входит него под острым углом, пигментный эпителий сетчатки оканчивается впереди края канала, образуя полукольцо из ткани сосудистой оболочки и склеры Если этот угол превышает 90, один край диска кажется крутым, а противоположный пологим Если сосудистая оболочка отстоит от края диска зрительного нерва, он окружен полукольцом Иногда край диска имеет черную окантовку изза скопления вокруг него меланина. Склеральная часть диска зрительного нерва представлена его участком, проходящим через решетчатую пластину склеры Постламинарная ретроламинарная часть зрительного нерва представляет участок, примыкающий к решетчатой пластинке Она 2 раза шире диска зрительного нерва, диаметр которого на этом уровне достигает. Уточненная характеристика биометрических показателей диска зрительного нерва была получена при использовании трехмерной оптической томографии и ультразвукового сканирования. Существует мнение, что они ингибируют неоваскулогенез и имеют свойства способных к сокращению клеток гладкой мускулатуры В случаях нарушения иннервации сосудов, повидимому, происходит их распад, что вызывает дегенеративные процессы сосудистых стенках, запустевание и облитерацию просвета сосудов Важнейшая анатомическая особенность интраокулярного отдела аксонов ганглиозных клеток сетчатки отсутствие миелиновой оболочки Кроме того, сетчатка, как и сосудистая оболочка, лишена чувствительных нервных окончаний. При изучении патогенеза ишемических процессов диске зрительного нерва необходимо обращать внимание на следующие индивидуальные анатомические особенности строение решетчатой пластинки, круга ЦиннаГаллера, распределение задних коротких цилиарных артерий, их количество и анастомозы, прохождение через диск зрительного нерва центральной артерии сетчатки, изменение стенок сосудов, наличие них признаков облитерации, изменения состава крови анемии, изменения состояния свертывающейантисвертывающей системы.

Кровоснабжение сетчатки осуществляется из двух источников внутренние шесть слоев получают его из ветвей центральной ее артерии ветвь a ophtalmica, а наружные слои сетчатки, состав которых входят фоторецепторы, из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки из кровеносной сети, образованной задними короткими цилиарными артериями. Ветви центральных артерии и вены сетчатки проходят слое нервных волокон и отчасти слое ганглиозных клеток Они образуют сетчатке слоистую капиллярную сеть, особенно развитую ее заднем отделе Капиллярная сеть обычно располагается между питающей артерией и дренирующей веной Капилляры сетчатки начинаются от прекапилляров, которые проходят слое нервных волокон, и на границе наружного плексиформного и внутреннего ядерного слоев образуют капиллярную сеть Свободные от капилляров зоны сетчатке имеются вокруг мелких артерий и артериол, а также области желтого пятна, которая окружена аркадообразным слоем капилляров, не имеющим четких границ Еще одна бессосудистая зона образуется на крайней периферии сетчатки, где оканчиваются ретинальные капилляры, не достигающие зубчатой линии. При изучении сетчатки необходимо выяснить следующие проблемы вопервых, каким образом палочки и колбочки преобразуют поглощаемый ими свет электрические и химические сигналы во вторых, как последующие клетки двух других слоев биполяры, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные интерпретируют эту информацию. Сетчатка по своему строению и происхождению представляет собой нервный центр, котором происходит первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их нервные импульсы, передающиеся головной мозг. Существует около 120 миллионов клеток палочек сетчатке глаза Эти фоторецепторные клетки содержат фотопигмент, который называется родопсином Он составлен из отдельных молекул, которые называются ретинальными относящиеся к сетчатке глаза, и мембранной группы, которая называется опсином Родопсин зависит от витамина А и очень чувствителен ко всему диапазону волны видимого светового спектра. Авторы проигнорировали объяснение того, как этот бактериальный родопсин мог произойти изначально Сначала нужно объяснить развитие двух отдельных молекул, необходимых для его образования, и нужно также принять во внимание, что молекула опсин состоит из примерно 300 аминокислот, расположенных определенном порядке Так как существует 20 аминокислот, которые можно выбрать, шансы на создание молекулы протеина с 300 аминокислотами правильном порядке для светочувствительности составляет 1 шанс к 10 400 Затем вам придется объяснить, как клетка может приобрести основную информацию проект и механизм, чтобы создавать такую специфическую молекулу для определенной цели и функции. Так, что, хотя родопсин мог существовать более примитивных организмах похожих на бактерии, это не приносит людям особой пользы, поскольку, пока мы не сможем получать небольшое количество витамина А, мы не будем способны создавать собственный родопсин Поглощение витамина А желудочнокишечной системой и последующий обмен веществ теле является очень сложным процессом, который вовлекает еще больше биомолекул и органических структур и сам требует от макроэволюции объяснение происхождения В теле существует много других функций кроме зрения, которые зависимы от витамина А, а именно развитие и рост кожи и слизистой оболочки, а также иммунная функция. Ранее уже упоминалось, что, когда клетки фоторецептора реагируют на фотон света, они не посылают свои сообщения непосредственно мозг На самом деле, сообщение потом посылается начале к биполярной клетке, а затем к ганглиозной, которая уже затем посылает его мозг Горизонтальные и амакринные клетки способны изменять конечное сообщение, которое посылается по оптическому нерву И они чрезвычайно помогают сетчатке обрабатывать эти сообщения и, как минимум, частично создавать визуальное изображение, которое, конечном счете, будет выявлено мозге.

Центральное зрение зависит от ямки, заполненной колбочками, и света, который фокусируется на ней с помощью роговицы и хрусталика, с корректировкой ресничного мускула или же без нее Нейронное сообщение от каждой колбочки центральной ямке обслуживается с помощью единственной биполярной клетки, которая непосредственно обслуживается одной ганглиозной клеткой Таким образом, есть взаимоотношение 1 1 1 между колбочками ямки, биполярными клетками и ганглиозными клетками, которые получают эти сообщения Поэтому сообщение от каждой колбочки центральной ямке не объединяется с другими клетками сетчатке и приводит к тому, что мозг получает чрезвычайно специфическую нервноэффекторную возбуждающую информацию от каждой клетки колбочек, что обеспечивает нас острым зрением. Клетки палочек, тем не менее, не имеют такой роскоши наличия своих собственных биполярных и ганглиозных клеток, чтобы получать сообщения Фактически, отдаленных частях сетчатки одна биполярная клетка может обслуживать свыше 100 клеток палочек Потом ганглиозная клетка несет ответственность за собирание сообщений от биполярных клеток сетчатки Она может получать сообщение от более чем одной биполярной клетки Также, клетки палочек иногда делятся своими изменениями нервном функционировании посредством щелевидного соединения, а иногда клетка палочки способна к стимулированию нескольких разных клеток нервного узла. Но даже если глаз на некоторой стадии своего развития был способен направлять свет от интересующего объекта к чемунибудь, похожему на углубление, какая была бы польза, если нейроцикуляторное обслуживание фоторецепторов не обеспечивало достаточно определенной информации, отправляемой процессор мозге И, конечно же, можно также задать противоположный вопрос если соотношение 1 1 1 нейронных соединений к мозгу существовало бы, что полезного они сделали бы организму, если его глаз не мог фокусировать свет должным образом или, если он не имел ямки, наполненной колбочками Итак, что появилось первым, и какую оно принесло выгоду многосистемному организму со сложным строением тела без остальных двух составляющих Только подумайте. Без точного понимания того, что происходит на биомолекулярном и электрофизиологическом уровнях, вас легко можно было бы ввести заблуждение, заставив поверить то, что разумно предполагать последовательное развитие примитивного глаза посредством естественных процессов из предшествующего глазного пятна, то время как по ходу развития возникали нервные и мускульные окончания для мозгоподобной структуры, которая должна была интерпретировать сигналы и контролировать движения. С каждым разом мы узнаем о сетчатке все больше и больше новой информации, хотя пока что остается еще много вопросов, на которые предстоит дать ответы Тем не менее, известно, что когда фотон света, который является порцией электромагнитной энергии, взаимодействует с родопсином клетках палочек, это проявляется изменении его формы Совокупный эффект такого превращения целый ряд очень быстрых химических изменений опсине часть молекулы родопсина, изменяющем свои химические свойства. Это изменение родопсине запускает химическую реакцию пределах клетки фоторецептора, вовлекая три биомолекулы, а именно трансдусин который активизирует энзим фосфодиэстеразу который после ряда реакций расщепляет cGMP 3 5 гуанозин монофосфат Уменьшение клеточного cGMP приводит к закрытию ионных каналов Na и Ca вдоль мембраны клетки, что увеличивает потенциал поляризации гиперполяризирует мембраны фоторецептора Напомним, что, когда мембранный потенциал нейрона становиться более негативным, это вызывает задерживание, а для клетки фоторецептора это означает медленное падение или полную остановку выпуска его нейротрансмиттера, глютамата. Путь Включено вовлекает биполярные клетки, которые включаются, когда клетки фоторецептора подвергаются действию света Таким образом, темноте, пока палочки и колбочки выпускают максимальное количество глютамата, эти биполярные и ганглиозные клетки сдерживаются Это удерживает путь Включено закрытым Но, когда свет проникает и взаимодействует с фотопигментом клетке фоторецептора, это сокращает выпуск глютамата из палочек и колбочек Подавляющее воздействие на биполярные и ганглиозные клетки убирается, и они могут посылать свои сообщения дальше Таким образом, когда свет включается, путь Включено также открывается Эта система дает нам возможность видеть светлые объекты на темном фоне.

Так что же, свете поданной информации, представляется более обоснованным и имеющим смыл макроэволюция или разумный замысел, или же ни что из них Возможно, вооруженные новой информацией, вы станете более приспособлены к критическому анализу некоторых из утверждений макроэволюции, и будете способны задавать любые вопросы, которые требуют четких ответов. Доктор Ховард Гликсмен окончил университет Торонто 1978 году, практиковал медицину почти 25 лет Оквилле, Онтарио и Спринг Хилл, Флорида Недавно он оставил свою частную практику и начал практиковать паллиативную медицину для хосписа своей общине Особый интерес дра Гликсмена вызывает исследование вопросов влияния на характер нашей культуры достижений современной науки, также он интересуется развитием исследований области самопознания человека. Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя светочувствительной нервной частью Сетчатка состоит из 10 слоев, состав которых входят разные типы клеток Сетчатка на срезе представлена виде трех радиально расположенных нейронов нервных клеток наружного фоторецепторного, среднего ассоциативного, и внутреннего ганглионарного Между этими нейронами располагаются плексиформные от лат plexus сплетение слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов, аксонами и дендритами Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы обратном направлении к телу нервной клетки Помимо этого сетчатке расположены интернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками. Палочковый путь проведения нервного импульса представлен палочковым фоторецептором, биполярными и ганглиозными клетками, амакриновыми клетками нескольких видов промежуточными нейронами Палочковые фоторецепторы контактируют только с биполярными клетками, которые под действием света деполяризуются. Колбочковый путь проведения нервных импульсов характеризуется тем, что уже пятом слое наружный плексиформный слой синапсы колбочек связывают их с биполярными нейронами различных типов, образуя как световой, так и темновой путь проведения импульса Благодаря этому колбочки макулярной области формируют каналы контрастной чувствительности По мере удаления от области макулы количество фоторецепторов, соединенных с множеством биполярных клеток, уменьшается, то же время число биполярных нейронов, соединенных с одной биполярной клеткой, увеличивается. Горизонтальные клетки показанные на рисунке, обеспечивают связь между синаптическими телами палочек и колбочек и дендритами биполярных клеток На выходе горизонтальные клетки всегда тормозные Следовательно, эта латеральная связь обеспечивает феномен латерального торможения, характерный для всех других сенсорных систем и важный для повышения надежности проведения визуального образа с соответствующим зрительным контрастом Этот феномен демонстрируется на рисунке, где показано небольшое пятно света, сфокусированное на сетчатке Зрительный путь от самой центральной области, куда попадает световой луч, возбуждается, тогда как рядом лежащая область тормозится. Независимо от механизма разнонаправленных реакций важность этого феномена состоит том, что одна половина биполярных клеток проводит положительные сигналы, а другая отрицательные Как мы увидим далее, оба типа сигналов и положительный, и отрицательный используются при проведении зрительной информации мозг. Подробная структурная организация сетча той оболочки нами приведена во второй главе Задачей настоящего раздела является описа.

Горизонтальная система нейронных связей состоит из нейронов, определяющих связь меж ду фоторецепторами, биполярными и ганглиозными клетками плоскости сетчатки К этим нейронам относятся горизонтальные, амакриновые и межплексиформные клетки Именно. Многие закономерности анализа изображе ния были установлены психологами задолго до выявления нейрофизиологами и нейрогистологами особенностей формирования нейрон ных сетей сетчатки и структур более высоких уровней организации зрительного анализатора Психологами показано, что процессе воспри ятия и распознавания изображения наиболь шее значение имеет выделение и анализ кон туров объекта, наличие и характер перекрещи вающихся линий и углов, фоновое окружение объекта, наличие признаков его движения, а также спектральные характеристики отражен ного от объекта света Возможность регистра ции и анализа перечисленных признаков пред полагает наличие сетчатой оболочке слож ных детекторов приведенных характеристик Причем изучены и основные закономерности функционирования подобных детекторов Один из подобных детекторов определяет сущест вование так называемого пространственного контраста пространственная оппонентность Наиболее убедительно существование явления пространственного контраста проявляется на тестах типа решетки Геринга, полос Маха и явления восприятия объекта более светлым на темном фоне и наоборот рис 4 2 4 Рассмат ривая две окружности, расположенные на. Приведенные примеры, вопервых, указы вают на то, что при восприятии изображе ния большое значение имеет фон, окружающий анализируемый объект Вовторых, становит ся понятным, что детекторы, воспринимающие изображение, особенно границу между двумя участками различной плотности окрашивания, находятся оппонетных отношениях Физиоло гическое значение этого явления сводится к су ществованию механизмов усиливания контрас та именно на границе перепада интенсивности окрашивания, что способствует выделению кон туров объекта Именно это явление легло основу физиологического понятия латеральное торможение, которое реализуется благодаря наличию обратных связей между нейронами, обладающими тормозным свойством и органи зованными рецептивные поля см ниже Таким образом, существование латерального торможения связано с тем, что активность каж дого отдельного нейрона цепи зависит от активности соседних клеток Причем они нахо дятся оппонентных отношениях. Еще 30е годы прошлого столетия Hartline 231, 232 развил концепцию рецептивно го поля при изучении глаза краба и лягушки В дальнейшем были выполнены классические эксперименты на кошках 319, 320, сформиро вавшие базу для последующих исследований зрительной системы млекопитающих. Используя эту методику, первое, что обна ружили Kuffler и Hartline 320, это сущест вование двух категорий ганглиозных клеток Клетки ONтипа возбуждались при освещении, а OFFтипа возбуждались при отсутствии осве щения Причем участки сетчатки, отвечающие противоположной реакцией, располагались ря дом, чаще виде кольца Центральная часть такой окружности отвечала на стимул одним типом реакции, а периферия противоположной При регистрации потенциала действия ганг лиозной клетки световое пятно, помещенное. Установлено также, что если освещать ре цептивное поле большим световым пятном, на крывающим как центр, так и периферию поля, возникает значительно более слабый ответ, чем при использовании маленького пятна, освещаю щего только центр Таким образом, тормозная реакция периферии рецептивного поля ослабля ла или даже устраняла центральное возбужде ние Приведенные выше реакции рецептивного поля связаны с особым типом обратных связей тормозного характера между нейронами сетча той оболочки рис. Из приведенных выше фактов становится ясно, что основе большинства электрофизио логических особенностей рецептивных полей лежат явления возбуждения и торможения, морфологическим субстратом которых являют ся обратные связи возбуждающего или тор мозного характера между рядом расположен ными нейронами Именно наличием таких свя зей между нейронами с формированием ре цептивных полей можно объяснить феномены, приведенные на рис. Функции большинства типов амакриновых клеток изучены пока недостаточно Тем не ме нее известно, что они обеспечивают антагони стическое окружение рецептивного поля, благо даря механизму латерального торможения По добная организация нейронов обеспечивает ди вергенцию и конвергенцию сигнала палочек на уровне биполярных клеток палочек и амакри новых клеток перед тем, как информация по ступает ганглиозной клетке. Необходимо подчеркнуть и то, что приве денная выше схема взаимодействия между ней ронами палочкового тракта является основой формирования рецептивных полей, обеспечи вающих наиболее важные функции зритель ной системы контрастную чувствительность, адаптацию.

Нейронная система колбочек Нейронная система колбочек обеспечивает наибольшую остроту зрения фотопических условиях, а так же обладает способностью цветовосприятия В определенных условиях темновые колбочковая система регистрирует ахроматические сигналы Первоначально мы охарактеризуем основные закономерности формирования колбочковой системы. Необходимо отметить, что система прохож дения сигналов от колбочки к ганглиозным клеткам довольно существенно отличается от нейронной системы палочек Так, одна колбоч ка образует синапсы с двумя биполярными клетками, то время как палочка только с одной рис 4 2 3, 4 2 8 Благодаря этому. Механизм, лежащий основе явления одно временного контраста, обеспечивает частичную функциональную компенсацию погрешностей диоптрического аппарата глаза и является важ ным для восприятия формы объекта. Перед тем как описать нейронные сети, обеспечивающие цветовое зрение, имеет смысл кратко остановиться на современных представ лениях относительно физиологии цветового зрения Лишь затем мы опишем структурное обеспечение цветовых функций. Цвет является одним из свойств объектов окружающего нас мира, воспринимаемое как осознанное зрительное ощущение Таким обра зом, цвет является чисто сенсорным понятием У человека понятие цвета возникает резуль.

Восприятие цвета зависит от множества па раметров, включая спектральный состав света, отраженного от объекта, цветового фона, со стояния световой адаптации. Создано большое количество систем, описы вающих физические характеристики дополни тельных цветов и результата их смешения цве товое тело Наиболее часто используют тре угольник или круговую диаграмму рис 4 2 12 На круговой диаграмме дополнительные пары цветов можно найти, соединив любые две диа метрально противоположные точки окружнос ти Чтобы получить из двух цветов третий, не обходимо найти на круге две соответствующие этим цветам точки и соединить их прямой ли нией Любая смесь двух таких цветов дает тре тий цвет, который будет располагаться на этой линии Точное положение третьего цвета зави сит от интенсивности каждого из двух цветов смеси Аналогично можно предположить о цвете, возникающем при смешании трех моно хроматических цветов, при этом он будет рас полагаться внутри треугольника, образованно го линиями, соединяющими монохроматические цвета. Елисеев В Г Афанасьев Ю И Юрьина Н А Гистология М Медицина, 1983. Зрительные образы Сетчатка вовлечена формирование трёх зрительных образов Первый образ формируется под действием света на уровне фоторецепторов, превращается во второй образ на уровне биполярных клеток, ганглиозных нейронах формируется третий образ В формировании второго образа принимают также участие горизонтальные клетки, а образовании третьего задействованы амакринные клетки. Ганглиозные клетки разных типов Ганглиозные клетки состоянии покоя генерируют спонтанные потенциалы частотой от 5 до 40 Гц, на которые накладываются зрительные сигналы Известно несколько типов ганглиозных нейронов. X клетки диаметр 10 15 мкм, скорость проведения около 14 сек, 55 имеют небольшое рецептивное поле с дискретной локализацией Они ответственны за передачу зрительного образа как такового и все виды цветного зрения. В сетчатке различают наружную пигментную часть и внутреннюю светочувствительную нервную часть В срезе сетчатки выделяют три радиально расположенных нейрона наружный фоторецепторный, средний ассоциативный, внутренний ганглионарный рис 15 1 Между ними располагаются плексиформные слои сетчатки, состоящие из аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов второго и третьего порядков, к которым относятся биполярные и ганглиозные клетки Кроме того, сетчатке имеются амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами всего 10 слоев. Первый слой пигментного эпителия прилежит к мембране Бруха хориоидеи Пигментные клетки окружают фоторецепторы пальцевидными выпячиваниями, которые отделяют их друг от друга и увеличивают площадь контакта На свету включения пигмента перемещаются из тела клетки ее отростки, предотвращая светорассеивание между соседними палочками или колбочками Клетки пигментного слоя фагоцитируют отторгающиеся наружные сегменты фоторецепторов, осуществляют транспорт метаболитов, солей, кислорода, питательных веществ из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно Они регулируют электролитный баланс, частично определяют биоэлектрическую активность сетчатки и антиоксидантную защиту, способствуют плотному прилеганию сетчатки к хориоидее, активно откачивают жидкость из субретинального пространства, участвуют процессе рубцевания очаге воспаления. Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек Палочки и колбочки являются специализированными высокодифференцированными цилиндрическими клетками них выделяют наружный и внутренний сегмен ты и сложное пресинаптическое окончание, к которому подходят дендриты биполярных и горизонтальных клеток В строении палочек и колбочек имеются различия наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент родопсин, колбочках иодопсин, наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще, чем у палочек. Восьмой слой образован ганглиозными клетками сетчатки нейроны второго порядка, толщина его заметно уменьшается по мере удаления от центральной ямки к периферии Вокруг ямки этот слой состоит из 5 рядов ганглиозных клеток или более На данном участке каждый фоторецептор имеет прямую связь с биполярной и ганглиозной клеткой.

Функции сетчатки преобразование светового раздражения нервное возбуждение и первичная обработка сигнала. В сетчатке различают наружную пигментную часть и внутреннюю светочувствительную нервную часть. Первый слой пигментного эпителия прилежит к мембране Бруха хориоидее Пигментные клетки окружают фоторецепторы Клетки пигментного слоя фагоцитируют отторгающиеся наружные сегменты фоторецепторов, осуществляют транспорт метаболитов, солей, кислорода, питательных веществ из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно. Клетки пигментного эпителия сетчатки и промежуточный, плотный связующий комплекс zonula occludentes образуют наружный гематоретинальный барьер, который предотвращает выход внеклеточной жидкости из хориокаиилляров субретииальное пространство. Третий слой наружная пограничная мембрана представляет собой полосу межклеточных сцеплений Она названа окончатой мембраной Верхора, так как наружные сегменты палочек и колбочек проходят через нес субретипальное пространство пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки, где они окружены веществом, богатым мукополисахаридами. Шестой слой состоит из биполярных клеток, каждая из которых имеет два отростка Клетки этого слоя соединяют два нейрона первый с третьим Число биполярных клеток меньше числа палочек, поэтому одна биполярная клетка соединяется несколькими клетками палочковых элементов, то время как каждая колбочка имеет свою биполярную кчетку Ядра биполярных клеток составляют средний ядерный слой сетчатой оболочки. Седьмой слой внутренний плексиформный отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов Он отграничивает внутреннюю сосудистую часть сетчатки от наружной бессосудистой, зависящей от хориоидальпой циркуляции кислорода и питательных веществ. Восьмой слой образован ганглиозными клетками Они расположены одном ряду с промежутками, за исключением зоны непосредственно вокруг центральной ямки, где слой ганглиозных клеток лежит 34 ряда, поэтому этой области он толще остальных Ядра гапглиозных клеток составляют внутренний ядерный слой сетчатки, ганглиозные клетки сетчатой оболочки, как и другие клетки сетчатки, имеют типичное строение Это круглые клетки, богатые протоплазмой, с круглым ядром и хорошо развитой хроматиновой структурой Толщина слоя из ганглиозных клеток заметно уменьшается по мере удаления от центральной ямки к периферии Вокруг ямки этот слой состоит из пяти рядов ганглиозных клеток или более На данном участке каждый фоторсцептор имеет прямую связь с биполярной и ганглиозной клеткой. Десятый слой внутренняя пограничная мембрана покрывает поверхность сетчатки изнутри Он является основной мембраной, образованной основаниями отростков нейроглиальных клеток Мюллера Эти клетки проходят через все слои сетчатки, имеют гигантские размеры и выполняют опорную и изолированную функции, осуществляют активный транспорт метаболитов на разных уровнях сетчатки, участвуют генерации биоэлектрических токов Эти клетки полностью заполняют щели между нейронами сетчатки и служат для разделения их рецептивных поверхностей. Макула округлая зона на заднем полюсе глаза диаметром около 5, 5 мм Гистологически содержит более одного слоя ганглиозных клеток и ксантофильный пигмент.

Фовеа углубление на внутренней поверхности сетчатки центре макулы диаметром 1, 5 мм 1 диаметр диска зрительного нерва Офтальмоскопически имеет вид овального светового рефлекса, границы которого обусловлены утолщением сетчатки и внутренней пограничной мембраной. Постоянное высвобождение квантов глутамата фоторецепторами темноте осуществляется при помощи специального типа нервных окончаний, называемых лентовидными синапсами ribbon synapses Пример такого синапса показан на рис 3 Терминаль колбочки содержит везикулы, плотно связанные с мембраной и готовые к высвобождению, которые расположены вдоль длинной плоской органеллы, называемой лентой ribbon Постсинаптическая мембрана образована терминалями биполярных и горизонтальных клеток, которые формируют инвагинации на окончаниях фоторецепторов. Рецептивное поле нейрона зрительной системы может быть определено как зона сетчатки, при падении света на которую может изменяться активность данного нейрона. Рис 4 Карта рецептивных полей биполярных клеток, чувствительных к гиперполяризации Н Сигналы регистрировались на биполярной клетке сетчатки золотой рыбки, которая отвечала гиперполяризацией А на освещение центра рецептивного поля Освещение виде кольца вызывало деполяризацию клетки В Рассеянный свет слабо влиял на потенциал клетки Для биполярной клетки, чувствительной к деполяризации D, освещение центра рецептивного поля приводит к деполяризации, то время как освещение виде кольца вызывает гиперполяризацию. Сигналы и рецептивные поля биполярных клеток зависят от двух механизмов Вопервых, постоянное высвобождение медиатора темноте способствует поддержанию ряда биполярных клеток состоянии постоянной деполяризации, а других состоянии гиперполяризации, зависимости от того, какие возбуждающие или тормозные рецепторы они имеют Вовторых, свет приводит к гиперполяризации фоторецепторов, тем самым уменьшая выброс глутамата Уменьшение постоянного освобождения глутамата фоторецепторами при освещении приводит, соответственно, к уменьшению активности биполярных клеток, имеющих возбуждающие рецепторы глутамата, вызывают их гиперполяризацию Такие клетки называются Нбиполяры hyperpolarizing. Dбиполярная клетка имеет рецептивное поле сходной концентрической формы, но освещение центра ее поля приводит к деполяризации, а освещение форме кольца к гиперполяризации Изза того, что она деполяризуется, когда включается свет, считается, что Dбиполярная клетка имеет рецептивное поле с on центром Терминология on и off клеточных ответов будет активно использоваться нами далее при описании свойств рецептивных полей на следующих этапах зрительной системы Важным принципом является то, что отдельные фоторецепторы могут одновременно находиться центре одних рецептивных полей, контролируемых on либо off биполярной клеткой, то же самое время являясь периферией других рецептивных полях. Было высказано предположение, что определенную роль здесь играет оксид азота, синтезируемый как фоторецепторами, так и гори и. Использование дискретных зрительных стимулов для определения рецептивных полей. Рецептивное поле гиперполяризующейся биполярной клетки показано на рис 4 Небольшой пучок света, направленный на центральную область поля, вызывает длительную гиперполяризацию Освещение форме кольца с темной зоной центре приводит к деполяризации Таким образом, рецептивная область подобной клетки состоит из различных по светочувствительности центральной зоны и окружающей ее периферии Нбиполярная клетка, показанная на рис 4, может быть описана как клетка, имеющая рецептивное поле с off центром, поскольку она деполяризуется, когда поток света исчезает. Ответы D и биполярных клеток при освещении периферии рецептивных зон опосредуются горизонтальными клетками Каждая горизонтальная клетка получает информацию от большого количества фоторецепторов Горизонтальные клетки, подобно Нбиполярным клеткам, отвечают на освещение фоторецепторов гиперполяризацией изза того, что при освещении уменьшается выделение фоторецепторами глутамата Другой особенностью горизонтальных клеток является то, что они связаны друг с другом посредством электрических синапсов Краситель люцеферовый желтый Lucifer yellow, введенный одну горизонтальную клетку, распространяется через щелевые контакты другие нейроны Таким образом, каждая горизонтальная клетка получает влияние с большой зоны сетчатки, иннервируемой ею и ее ближайшими соседями. Сигнал ответ на освещение центрального фоторецептора очевиден рис 5А Активация фоторецептора приводит к его гиперполяризации и, следовательно, к уменьшению высвобождения глутамата, что вызывает гиперполяризацию биполярной клетки Горизонтальная клетка также получает стимулы к гиперполяризации, однако, так как они поступают только с одного фоторецептора, они имеют небольшой эффект, проявляющийся только виде отрицательной обратной связи на центральный фоторецептор.

Какое же физиологическое значение имеет такая структура рецептивных полей биполярных клеток. Что особенно для меня интересно это неожиданность результатов, поскольку никто до Куффлера не дошел до предположения о существовании рецептивных полей виде структуры центр периферия и что зрительный нерв фактически игнорирует любой раздражитель виде рассеянного света любой интенсивности. Принципиально новый подход был обусловлен не только новой техникой исследования, скорее, он обусловлен четкой формулировкой следующего вопроса каким образом лучше всего стимулировать отдельную ганглиозную клетку Ответ на этот вопрос привел к использованию отдельных кольцевидных световых пятен для стимулирования отдельных зон сетчатки вместо однородного диффузного освещения. Эти исследования предвосхитили пионерские работы по исследованию глаза простых беспозвоночных мечехвоста Limulus и сетчатки лягушек. Главной особенностью ранних экспериментов Куффлера было использование интактного не рассеченного глаза, нормальная рефракция которого использовалась для стимуляции определенных зон сетчатки Удобным методом освещения отдельных отделов сетчатки является общая анестезия животного и помещение его перед телевизионным экраном на расстоянии, на котором его глазом осуществляется нормальная рефракция При этом при появлении на экране монитора отдельных вспышек, светящихся паттернов или созданного компьютером изображения оно хорошо фокусируется на поверхности сетчатки Рис. В темноте фоторецепторы деполяризованы и постоянно высвобождают медиатор глутамат. Фоторецепторы, горизонтальные клетки и биполяры не способны генерировать потенциал действия.

Биполярные и ганглиозные клетки имеют концентрические рецептивные поля, с on и off центрами и противоположной по функции периферией. Малые ганглиозные клетки, называемые parvocellular или Рклетки, имеют небольшие рецептивные поля и способны воспринимать цвет и тонкие детали. Рис 2 5 Нейронная сеть сетчатки А и электрические ответы разных типов клеток на световой стимул. При освещении фоторецептора нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию Рецепторный потенциал, возникший фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора. Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности. Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток ON, OFFклетки, демонстрирующих разные электрические ответы на действие света. Дают короткий ONответ на стационарный световой стимул и короткую OFFреакцию на ослабление света.

Проекция сетчатки гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности. А нейрон с простым рецептивным полем Б нейрон со сложным рецептивным полем В нейрон со сверхсложным рецептивным полем 1 периферическая часть рецептивного поля, 2 центральная часть рецептивного поля, 3 световой стимул. Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра ядро Эдингера Вестфаля и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия. Регуляция движений глаз Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия средний мозг, которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела пространстве. Анализ зрительного мира зависит от информации, поступающей от сетчатки, где происходит первая стадия обработки, устанавливающая пределы для нашего восприятия Изображение, попадающее на сетчатку, перевернуто, но во всех других аспектах представляет собой добросовестное представление о внешнем мире Каким образом эта картинка может быть передана наш мозг посредством электрических сигналов, которые возникают сетчатке и затем путешествуют по оптическим нервам. Не все нейроны соответствуют простому строению клетки У некоторых нейронов нет аксонов у других есть аксоны, на которых образуется связь Есть клетки, чьи дендриты могут проводить импульсы и образовывать связи с клеткамимишенями Если ганглиозная клетка соответствует схеме стандартного нейрона с дендритами, телом и аксоном, то другие клетки не соответствуют этому стандарту Например, у фоторецепторов нет очевидных дендритов Активность фоторецепторов не вызывается другими нейронами, но активируется внешними стимулами, освещением Другим исключением сетчатке является отсутствие, аксонов у фоторецепторов. Глиальные клетки В отличие от нейронов, у них нет аксонов или дендритов и они не связаны напрямую с нервными клетками Глиальных клеток очень много нервной системе Они выполняют много разных функций, связанных с передачей сигнала Например, аксоны ганглиозных клеток сетчатки, составляющие оптический нерв, проводят импульсы очень быстро, потому что они окружены изолирующей липидной оболочкой, называемой миэлин Миэлин формируется глиальными клетками, которые оборачиваются вокруг аксонов при онтогенетическом развитии Глиальные клетки сетчатки известны как мюллеровские клетки. Например, фоторецепторы разделяются на два легко различимых класса палочки и колбочки, которые выполняют различные функции Удлиненные палочки исключительно чувствительны к малейшим изменениям освещении Когда вы читаете эту страницу, рассеянный свет слишком ярок для палочек, которые функционируют только слабом свете после длительного периода темноте Колбочки отвечают на зрительные стимулы ярком свете Более того, колбочки далее подразделяются на подтипы фоторецепторов, чувствительные к красному, зеленому или синему цвету Амакриновые клетки являются ярким примером клеточного разнообразия более 20 типов может быть выделено по структурным и физиологическим критериям.

Сетчатка лат ret na внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку. Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками. Аксоны ганглиозных клеток собираются диске зрительного нерва слепого пятна, образуя ствол зрительного нерва. В дополнение к уже известным нам большим категориям D и Збиполярных клеток имеется еще около 11 типов различных биполярных клеток, связанных с колбочками, которые различаются по морфологическим и иммуногистохимическим критериям Базируясь на них, можно получить три принципиальных типа клеток. Глаз часто сравнивают с фотоаппаратом Более уместно было бы сравнить его с телевизионной камерой, установленной на треноге, с автоматической системой слежения машиной, которая самофокусируется, автоматически подстраивается к интенсивности света, имеет самоочищающуюся линзу и присоединена к компьютеру со столь развитыми возможностями параллельной обработки информации, что инженеры еще только начинают обсуждать сходные стратегии для конструируемой ими аппаратуры Гигантская работа по преобразованию света, падающего на две сетчатки, осмысленную зрительную сцену часто странным образом игнорируется, как будто все необходимое нам для того, чтобы видеть, это изображение внешнего мира, четко сфокусированное на сетчатке Хотя получение резких изображений и важная задача, она скромна по сравнению с работой нервной системы сетчатки и мозга Как мы увидим этой главе, вклад сетчатки уже сам по себе впечатляет Преобразуя свет нервные сигналы, она начинает извлекать из окружающей среды то, что полезно, и отбрасывать то, что излишне Никакое человеческое изобретение, включая управляемые компьютером камеры, пока еще не может соперничать с глазом Эта глава посвящена главным образом нейронной части глаза сетчатке, но я начну с краткого описания глазного яблока, аппарата, который содержит сетчатку и создает на ней четкое изображение внешнего мира.

 

© Copyright 2017-2018 - academy-schools-7.ru